книги из ГПНТБ / Фрумкин, М. Л. Технологические основы радиационной обработки пищевых продуктов

плодов как к типичным (Fusarium lycopersici), так и к нетипич­ ным, но агрессивным возбудителям порчи (R. nigricans).

Различия в реакции грибов иа пострадпацпонные изменения в плодах могут быть связаны с особенностями их развития, с из­ бирательной реакцией на изменения в растении, а также с ха­ рактером 'пострадиационных нарушений защитных реакций са­ мих растительных тканей.

Таким образом, плоды кроме неспецифических защитных реакций обладают и защитными реакциями протпв определен­ ных паразитов, п, по-видимому, этим защптиым реакциям при­ суща различная чувствительность к радиационному воздей­ ствию.

ПРИЧИНЫ О С Л А Б Л Е Н И Я У С Т О Й Ч И В О С Т И О Б Л У Ч Е Н Н Ы Х П Л О Д О В К М И К Р О О Р Г А Н И З М А М

Выявление прпчнп изменения устойчивости плодов после об­ лучения — сложная проблема, касающаяся, с одной стороны, природы фптонммуннтета, с другой — мехаппзма лучевого пора­ жения биологических объектов. Оба вопроса не изучены пол­ ностью, поэтому трудно решать пх в комплексе.

До спх пор нет единого мнения отноептольпо причин невос­ приимчивости к заражению одних растительных объектов и лег­ кой поражаемостн других. Нет и единой теории, отражающей механизм процессов, ответственных за устойчивость плодов. Однп исследователи придают большое значение образованию растительными тканями различных защитных соединений, дру­ гие — окпелительно-восстановительиым процессам, обусловли­ вающим энергетический обмен веществ в тканях. Однако общим является мнение о том, что устойчивость растительных объектов в значительной мере связана с активной реакцией их на зараже­ ние, способностью сохранять свои жизненные функции.

Специфика воздействия ионизирующих излучений заключает­ ся в том, что они вызывают изменения пе только в характере биохимических процессов, обусловливающих устойчивость пло­ дов, но и оказывают непосредственное воздействие на ткани пло­ дов, уменьшая их плотность и проницаемость и тем самым изме­ няя устойчивость. Поэтому, изучая действие ионизирующих излучений на устойчивость плодов, необходимо принимать во внимание как пассивные, так и активные факторы.

Несомненно, что выявить все причины, определяющие измеие- ЛЛ ние естественной.устойчивости плодов, и вывести общие законо-

мерности для всех облученных объектов невозможно. Этого нель­ зя сделать и потому, что различные виды плодов обладают не­ одинаковыми физиологическими свойствами, специфическими для их тканей ферментными системами, определенным хими­ ческим составом. Следовательно, они обладают как разной ак­ тивной реакцией на облучение и па внедрение патогена, так и различной способностью сохранять плотность тканей при раз­ рушении соединений, определяющих ее. Рассмотрим влияние облучения на некоторые из этих факторов.

Изменение плотности и проницаемости тканей плодов. Непо­ средственно после облученпя в связи с деполимеризацией соединений пектинового комплекса наблюдается снижение плот­ ности тканей плодов, выраженное тем сильнее, чем выше доза облучения. В процессе дозревания дальнейшее изменение плот­ ности тканей зависит от величины дозы облучения и физиологи­ ческого состояния плодов. У незрелых плодов, облученных доза­ ми 200—300 крад, отмечается замедление размягчения. При этом оно может быть столь значительным, что. компенсирует перво­ начальное снижение плотности тканей. Так, облученные перси­ ки, груши, томаты часто имеют к концу хранения более плотную ткань, чем контрольные.

Сроки декомпенспроваипя пострадиационного размягчения тканей варьируют в зависимости от видовых особенностей пло­ дов, подвергаемых облучению. Если облученные персикн уже через сутки храпения имеют более плотную ткань, чем контроль­ ные, то облученные груши в течение пяти дней бывают мягче контрольных и лишь на 7-й день начинает проявляться задерж­ ка в размягчении плодов. У облученных же абрикосов, хотя и задерживается размягчение тканей при дозревании, при хране­ нии они всегда остаются мягче контрольных (рис. 11).

Состояние пониженной сопротивляемости в первые дни после облучения совпадает у одних плодов (абрикосов, яблок, груш, томатов) с наличием более размягченной ткани, у других (ряд сортов персиков) — с большей плотностью ее. Следовательно, изменение плотности тканей не является основным фактором, вызывающим ослабление устойчивости облученных плодов, как предполагали Л. Бераха, Д. К. Салунке, Н. Ф. Соммер и др. [17, 42, 43, 44].

Полученные результаты заставляют с иной точки зрения рас­ сматривать и данные Р. Дж. Байрда и У. Р. Ситтерли [45, 46] о значительной роли размягчения растительных тканей в ослаб­ лении устойчивости созревающих плодов. По-видимому,

проницаемости наблюдается прп облучении плодов тех видов (например, яблок), у которых после облучения сильнее ослабля­ ется устойчивость к паразитам и это состояние сохраняется бо­ лее длительное время.

Данные, полученные авторами книги, а также другими иссле­ дователями [47], позволяют предполагать, что установленная зависимость между пострадиационным ослаблением устойчивос­ ти плодов и увеличением их клеточной проницаемости имеет достаточно общнй характер и присуща не только плодам, по и другим растительным объектам.

Изменение качественного характера и энергетической эффек­ тивности дыхания плодов. Многие исследователи считают, что ин­ тенсивность дыхательного газообмена и энергетическая эффек­ тивность дыхания тканей плодов в значительной мере определяют защитные свойства их против возбудителей заболеваний. Поэто­ му при рассмотрении механизма воздействия облучения на устой­ чивость плодов к микроорганизмам важно остановиться на по­ страдиационных изменениях качественного характера и энерге­ тической эффективности дыхания.

храпения приходит в норму. Аналогичные результаты получены и нами в опытах с облученными томатами, яблоками, абрикоса­ ми, персиками, грушами и другими плодами. Доказано, что возрастание интенсивности дыхания не является результатом радиохимического декарбоксилирования, а носит метаболичес­ кий характер.

Из табл. 9 видно, что поглощение Ог тканями плодов возраста­ ет с увеличением дозы облучения, причем тем больше, чем менее зрелые плоды подвергаются обработке. Активирование дыхания после облученпя зависит и от видовых особенностей плодов. Так, поглощение Ог тканями облученных плодов в большей мере воз­ растает у яблок, томатов, груш, несколько меньше — у персиков и почти не обнаруживается у абрикосов.

Облучение, активируя дыхание, оказывает влияние и на ка­ чественный характер его [37, 39]. Так, в тканях облученных плодов наблюдается усиление дыхания на пентозофосфатном пути, который, как известно, является менее энергетически эф­ фективным. На терминальном участке дыхательной цепи также выявлены существенные изменения. Ткани томатов, облученных дозой 300 крад, утрачивают, например, чувствительность к ин­ гибиторам терминальных оксидаз — цианиду и азиду, подавляю-

щим металлсодержащие оксидазы, и антпмпцппу А, прерываю­ щему транспорт электронов между ц'итохромами bi и сь

В большей мере подобные изменения проявляются у томатов, облученных в менее зрелом состоянии (табл. 10).

Видовые и сортовые особенности растительных объектов могут влиять на степень проявления пострадиационных измене­ ний в качественном характере дыхания. Так, в опытах с облу­ ченными персиками и некоторыми сортами яблок не отмечается столь четкого, как в облученных томатах, ослабления чувстви­ тельности дыхания к цианиду.

Полученные данные свидетельствуют о снижении роли металл­ содержащих оксидаз в дыхании облученных плодов. Многие из оксидаз, такие, как цитохромы, связаны с основным путем пере­ носа электронов и образованием макроэргических фосфорных соединений. Снижение роли металлсодержащих ферментов в дыхании не связано с подавлением их активности. Так, в облу­ ченных плодах активность цитохромоксидазы снижается, а

аскорбииоксидазы, пероксидазы и иолифенопоксидазы, опреде­ ляемых in vitro, возрастает (табл. 11).

Таким образом, ионизирующие излучения повреждают не сами дыхательные ферменты, а нарушают нормальную согласован­ ность в их действиях. Все сказанное позволяет полагать, что при облучении в тканях плодов происходит замена основного пути 49

Нарушения в энергетическом обмене облученных плодов не носят, однако, необратимого характера. Различия в содержании АТФ и неорганического фосфора, а также в сопряженности про­ цессов окислительного фосфорилирования у необлучеиных и облученных плодов сглаживаются в период пострадиационного храпения (см. рис. 12 и табл. 12).

Полученные результаты согласуются о данными других ис­ следователей о характере радиационного воздействия на основ­ ные центры энергетического обмена клетки — митохондрии. Так, Р. Дж. Романи и др. [51] не обнаружили существенных измене­ ний в структуре митохондрий и некоторых свойствах митохондриальных мембран после облучения плодов дозами до 600 крад. Количество митохондрий, которое сразу после облучения снижа-