книги из ГПНТБ / Фрумкин, М. Л. Технологические основы радиационной обработки пищевых продуктов

ыия интенсивность дыхания снижается, достигая определенного» минимума, за которым обычно следует резкий подъем — климактерикс. Момент клпмактерикса обычно считают переходным от процессов роста непосредственно к зрелости и старению.

Не у всех объектов, однако, легко выявить четкую связь меж­ ду климактерическим пиком дыхания и другими показателями созревания. По мнению ряда исследователей, все плоды можно' разделить на климактерические (с четким климактерическим подъемом дыхания) и неклпмактерические (подъем дыхания не выражен). К первой группе относится большинство плодов,,

группы по физиологическим особенностям их созревания вызы­ вает серьезные возражения. В частности, типичный климакте­ рический пик дыхания обнаружен у апельсинов трех сортов и грейпфрутов четырех сроков сбора (май, июнь, июль, август). С ним совпали явный подъем выделения этилена, появление желтых пятен на кожице апельсинов и пожелтение мякоти, на­ чало образования желто-зеленой окраски у грейпфрутов. Подъ­ ем дыхания па определенной стадпп развития обнаружен также у винограда. Все это подтверждает мнение исследователей о том, что многие плоды (в частности, цитрусовые) собирают в постклпмактерпческий период и только поэтому выделяют их в класс неклимактерическпх.

В этой связи изменения в дыхании плодов при облучении и последующем дозревании нпже рассматриваются у плодов во­ обще, без деления их на клнмактерпческне и неклпмактериче­ ские.

Непосредственно прп облучеппп у всех изученных плодов наблюдали увеличение интенсивности дыхания, начиная с оп­ ределенных доз. Как показали детальные исследования Р. Дж. Романи [49], активация дыхания начинается сразу после того,, как плоды попадают в поле ионизирующей радиации, и посте­ пенно усиливается во время обработки. Интенсивность дыхания в момент облучения тем больше, чем выше применяемая доза радиации. Доказано, что повышенное выделение СО2 при облу­ чении не стимулируется побочными продуктами и не является артефактом:

1) оно не может быть результатом выделения этилена облу­ ченными плодами, так как выдерживание необлученных образ­ цов в атмосфере, взятой из сосудов с облученными объектами,, не приводило к повышению их интенсивности дыхания;

его уже не удавалось уловить. Как известно, у томатов климактерикс наступает в момент появления первых признаков порозовеиия. У вполне зрелых (постклимактерических) плодов изменение в дыхании сразу после облучения и в дальнейшем при созревании практически отсутствует.

Обработка томатов и груш разной степени зрелости гаммалучами дозами 100, 200 и 300 крад и ускоренными электронами вызывала одинаковые изменения в характере дыхания, хотя количественно эти изменения были большими после обработки гамма-лучами, имеющими более значительную проникающую способность. Объясняется это тем, что максимальное участие в дыхании принимают поверхностные слои клеток, повреждение которых может быть значительным и под действием ионизиру­ ющих излучений с малой проникающей способностью.

Таким образом, на большом числе плодов, облученных в раз­ личных условиях и на разных стадиях зрелости, показано уве­ личение интенсивности дыхания сразу после обработки. Оно тем больше, чем выше доза и чем менее зрелыми облучены плоды. В то же время у груш, яблок, томатов, авокадо и манго задерживаются процессы, характеризующие их послеуборочное созревание. Такой аномальный эффект неизменно привлекал внимание исследователей и побуждал пх изучать метаболиче­ ские процессы, с которыми так или иначе связаны дыхание и созревание плодов.

Л. М. Мэсси и сотр. [85] показали, что в моркови после облу­ чения происходит снижение анаболических процессов синтеза жиров, углеводов и клеточного структурного материала из сукцииата, ацетата, глюкозы и пирувата. Одновременно увеличива­ ется катаболизм ацетата через цикл трпкарбоновых кислот. Авторы [85] пришли к выводу, что активность трикарбоиового цикла значительно стимулируется облученпем. Это может быть одной из причин повышенного выделения СОг облучеппыми тканями.

Исследованиями, проведенными во ВНИИКОПе, показано, что ткани облученных плодов более активно используют экзо­ генные органические кислоты цикла Кребса. Активация дыхапня при добавлении малата была значительно больше в тканях облученных яблок и персиков.

Кроме того, показано [49], что при облучении груш дозой 250 крад не только сохраняется, но даже увеличивается способность выделенных из них митохондрий окислять кислоты цикла Креб­ са (цукцннат и а-кетоглутарат) (рис. 26). Наконец, обпаруже-

имеют метаболическую природу и тесно связаны с физиологиче­ ским состоянием тканей в момент облучения.

Кроме того, отмечено, что в результате облучения предклимактерических плодов происходит, по-видимому, «консерва­ ция» как ферментных компонентов, так и структурной целост­ ности митохондрий. Так, при созревании и старении необлученных груш снижалось количество выделяемых из них митохонд­ рий, а в облученных дозой 250 крад грушах процесс явно тор­ мозился [90].

Аналогичное явление наблюдали и на томатах. Если в конт­ рольных плодах по мере созревания быстро падала прочность сопряжения процессов окисления и фосфорилирования (по ре­ акции на 2,4-ДНФ), то в облученных эти изменения происходи­ ли значительно медленнее, хотя сразу после обработки сопря­ женность этих процессов в опытных плодах была ниже.

Данные, полученные в лаборатории радиобиологии ВНИИКОПа, показывают зависимость между изменением проч­ ности сопряжения процессов окисления, и фосфорилирования и нарушением послеуборочного созревания у абрикосов и пер­ сиков, облученных в различном физиологическом состоянии. Нарушения прочности сопряжения процессов окисления и фос­ форилирования больше в менее зрелых плодах сразу после об­ лученпя. В процессе хранения этп нарушения менее выражены, как и в плодах, облученных зелеными (см. табл. 10 и 12).

Таким образом, в энергетическом обмене плодов под влияни­ ем средних доз понпзпрующей радиации происходят измене­ ния, по-видимому, не столько деструктивного, сколько приспо­ собительного характера. Очевидно, активация и некоторая пе­ рестройка окислительного аппарата способствуют снабжению энергией репарационных процессов и в итоге — выживанию клеток.

Выделение этилена. Относительно роли этилена в дозревании плодов существует две точки зрения. Одни исследователи счи­ тают, что он индуцирует основные биохимические и физиологи­ ческие процессы, с которыми связано созревание [83]. По мне­ нию других [86], этилен является лишь одним из многочислен­ ных летучих продуктов созревающих плодов. Максимум его

98 груш дозами 100—400 крад наблюдается резкий подъем в выде-

ленпи этилена [86]. Количество его возрастает с увеличением дозы радиации, но только до 300 крад. После облучения груш дозой 400 крад выделение С2Н4 даже несколько ниже, чем при 200 крад. Через несколько дней хранения у контрольных пло­ дов увеличивается образование этилена, совпадающее с кли­ мактерическим пиком дыхания. В этот момент облученные до­ зами 100 и 200 крад груши выделяют этилена значительно боль­ ше, а дозами 300 и 400 крад — меньше, чем контрольные. Абсо­ лютное количество этилена в момент климактерикса было в 100—1000 раз большим, чем сразу после облучения.

Дозревание зеленых груш, по мнению многих исследователей и по нашим данным, подавляется дозами выше 100 крад. Ско­ рость созревания плодов, облученных в климактерической и постклимактерической стадиях, не изменялась под влиянием облучения.

Облучение предклпмактерических яблок дозами 5—10 крад увеличивало концентрацию С2Н4 в тканях, а дозы 50—100 крад вызывали сначала снижение его количества, затем небольшой подъем и опять снижение при длительном хранении [89]. У пост­

а к моменту климактерического пика в опытных плодах этиле­ на было несколько меньше, чем в контрольных (рис. 27) [77]. При облучении томатов не обнаружено такого резкого различия в абсолютных количествах образующегося в разные сроки со­ зревания этилена, как это наблюдали у груш. Сразу после облу­ чения выделялось около 5 мкл С2Н4 на 1 кг плодов в час, а в момент климактерикса — около 15 мкл.

Облучение розовых томатов дозами 100, 300 и 500 крад вызы­ вало увеличение образования этилена по сравнению с контро­ лем в первые 6 дней. В дальнейшем различия были незначи­ тельными.

При облучении красных томатов дозы 50—400 крад стимули­ ровали образование этилена, а дозы 500 крад — подавляли его выделение.

В общем, чем спелее плоды использовали для опытов, тем меньше были выражены колебания в выделении этилена. Все применяемые в этих опытах дозы замедляли созревание тома­ тов, причем подавление дозревания было выражено тем силь­ нее, чем менее зрелые плоды подвергали обработке.

4*

плодов авокадо в момент клпмактернкса или после него не влияла ни на выделение С2Ы4, ни на дозревание.

У персиков и нектаринов [66] количество этилена увеличива­ лось сразу после облучения и в течение последующих 5—8 дней. В контрольных плодах за этот период не наблюдалось явного климактерического пика и содержание этилена в них остава­ лось все время ниже, чем в облученных. Максимальное коли­ чество этилена образовывалось при дозах 300—400 крад, тогда как при 600 крад его было значительно меньше (очень близко к контролю). Авторы считают, что облучение ускоряет дозре­ вание персиков (по накоплению красящих веществ) и некта­ ринов (оргаиолептическп) и связывают это с усиленным обра­ зованием этилена. Однако по данным ВНИИКОПа, размягчение персиков в процессе дозревания замедляется после облучения дозами 100—200 крад, что можно рассматривать как признак замедленного дозревания.

В опытах с лимонами и апельсинами, которые обычно вообще ие образуют измеримого количества этилена после сбора, также обнаружено выделение его при облучении дозами 25—200 крад. Активация образования этилена проявляется тем больше, чем выше используемая доза, и сохраняется в течение 4—6 дней после обработки [75, 50]. Е. К. Мэксп и др. [50] предполагают, что с этим явлением может быть связано ускоренное исчезнове­ ние зеленой окраски облученных лимонов, хотя не всегда мож­ но назвать это ускоренным дозреванием, поскольку пожелтение плодов ие сопровождалось другими биохимическими измене­ ниями, характерными для дозреванпя.

Каковы же источники повышенного выделения этилена не­ посредственно после облучения плодов?

Наиболее тщательно этот вопрос был изучен Е. К. Мэкси с сотр. [93] на лимонах. Показано, что образование С0Н4 непосред­ ственно при облучении, по-видимому, происходит за счет ра­ диохимического распада С — С-соедииеиий (спиртов, эфиров, ненасыщенных жирных кислот и др.). Этот процесс ие зависит (или очень мало зависит) от присутствия кислорода в момент облучения и от состояния объектов. Прогретые лимоны способ­

картина резко меняется: полностью прекращается выделение С2Н4 прогретыми плодами, а образование его в живых плодах продолжает быстро возрастать. На этой стадии процесс образо­ вания этилена в значительной степени зависит от присутствия