анатомия Рудик
.pdf
Розділ 1
рис. 1.25, 14), верхньощелепний отвір — for. maxíllare 13, клинопіднебінний отвір — for. sphenopalatínum 12.
Парний піднебінний відросток — proc. palatínus (див. рис. 1.23, 28) — від-
ходить медіально від тіла і разом з горизонтальною пластинкою піднебінної кістки та піднебінним відростком різцевої кістки формує кісткове піднебіння
— palátum ósseum. Піднебінний відросток містить піднебінну пазуху — sínus palatínus, яка сполучається з пазухою піднебінної та клиноподібної кісток. Піднебінні відростки в місці з’єднання з боку носової порожнини фо- рмують носовий гребінь — crísta nasális — для фіксації лемеша.
Носова пластинка — lamína nasális — широка і на рівні третього премо- ляра має лицевий горб — túber faciále (див. рис. 1.23, 27). Підочноямковий канал починається верхньощелепним отвором і відкривається підочноямко- вим отвором — for. infraorbitále (див. рис. 1.27, 13′) — на рівні першого пре- моляра. На носовій поверхні — fácies nasális — знаходиться раковинний гребінь — crísta conchális, до якого прикріплюється вентральна носова рако- вина (див. рис. 1.26, 1). Над раковинним гребенем носовим слізним отвором відкривається кістковий слізний канал — canális lacrimális. У товщі внутрі- шнього листка носової пластинки розміщений підочноямковий канал. Верх- ньощелепна пазуха каудально заходить у слізну кістку і вентрально сполу- чається з пазухою піднебінного відростка. Розмір і розміщення пазухи змі- нюються з віком (рис. 1.29).
Рис. 1.29. Межі щелепної пазухи у биків чорно-рябої породи різних вікових груп (за С. К. Рудиком, 1983):
А — новонародженого; Б — 3; В — 6; Г— 10; Д — 15 місяців
60
АПАРАТ РУХУ
Уконя тіло верхньощелепної кістки (див. рис. 1.23) має шість комірок: се- редні — чотирикутної форми, перша й остання — трикутної. Міжкомірковий край 29 рострально у самців (рідко у самок) має невеликих розмірів комірку для ікла. Каудальний кінець тіла переходить у виличний відросток — proc. zygomáticus, який бере участь в утворенні виличної дуги. Щелеповий горб 25 стиснутий з боків, добре виражений. Піднебінний відросток 28 не містить пазухи. У місці відходження піднебінного відростка від тіла верхньощелеп- ної кістки в каудальній частині проходить піднебінна борозна — súlcus palatínus 23, яка є продовженням більшого піднебінного отвору — for. palatínum május 22. Носова пластинка широка, видовжена. Від рівня тре- тього премоляра бере початок лицевий гребінь — crísta faciális 27, який продовжується на виличну кістку. Підочноямковий отвір відкривається на рівні третього премоляра. Верхньощелепна пазуха тонкою перегородкою по- діляється на меншу передню і більшу задню камери (див. рис. 1.27, 20). Задня камера продовжується у верхньощелепний горб.
Усвині верхньощелепна кістка (див. рис. ІІ, 1.23) на комірковому краї ті- ла має сім комірок для корінних зубів. На передньому кінці міжкоміркового краю (див. рис. 1.23, 29) є велика комірка для ікла. Піднебінний відросток 28 займає всю довжину кістки і пазухи не містить. Носова пластинка має невелику верхньощелепну пазуху. Підочноямковий отвір відкривається на рівні другого премоляра.
Усобаки тіло кістки (див. рис. ІІ, 1.23) коротке. Комірковий край має шість комірок для корінних зубів і одну велику для ікла. У довгоголових со- бак міжкомірковий край ледве виражений. Верхньощелепний горб малий. Піднебінний відросток 28 широкий. Носова пластинка висока, без лицевого гребеня. Підочноямковий отвір відкривається на рівні третього премоляра. Верхньощелепна пазуха невелика.
Слізна кістка — os lacrimále (див. кольорову вклейку, рис. ІІ, 5) — межує
злобовою, виличною й носовою (кінь, велика рогата худоба) кістками. Вона складається з двох пластинок, розміщених під кутом одна до одної. Більш плоска лицева утворює стінку носової порожнини, друга — ввігнута очноямкова — утворює частину очної ямки. Обидві пластинки розділяються краєм очної ямки — márgo orbitális. Лицева пластинка у різних тварин має різну форму: рівна у коня, великої рогатої худоби, ввігнута у свині, вузька смужка у собаки. На лицевій поверхні — fácies faciális — пластинки у коня виділяється ростральний слізний відросток — proc. lacrimális rostrális — для прикріплення м’язів повік. На очноямковому краї (кінь, велика рогата худо- ба) виділяється каудальний слізний відросток — proc. lacrimális caudális (див. рис. 1.25), до якого прикріплюється третя повіка.
На очноямковій поверхні — fácies orbitális — очноямкової пластинки є ямка слізного мішка — fóssa sácci lacrimális (див. ри. 1.25, 3), з якої слізним отвором — for. lacrimále 2 — починається слізний канал — canális lacrimális.
Усвині (див. рис. 1.25, В) є подвійний слізний отвір 2. Вентральніше мі- шка (велика рогата худоба) розміщена слабко виражена ямка косого вент-
рального м’яза ока — fóssa músculi oblíqui ventrális. У великої рогатої худоби
після прорізування корінних зубів очноямкова пластинка набуває тонко- стінної будови й утворюється слізний мішок — búlla lacrimális 24, в якому
61
Розділ 1
знаходиться слізна пазуха — sínus lacrimális, що сполучається з верхньоще- лепною пазухою.
Вилична кістка — os zygomáticum (див. рис. ІІ, 11) — разом з лобовою і слізною кістками обмежує вхід в очну ямку — áditus orbítae. Кістка ростраль- но й медіально межує з верхньощелепною, дорсально зі слізною, каудально — з виличним відростком вискової кістки та лобовою (велика рогата худоба). На кістці розрізняють бічну — fácies laterális — і очноямкову — fácies orbitális — поверхні. На латеральній поверхні (кінь, велика рогата худоба) виділяються лицевий гребінь — crísta faciális — і поверхня для прикріплен- ня великого жувального м’яза.
Очноямкова поверхня утворює вентральний край очної ямки. Очно- ямковий край у великої рогатої худоби має лобовий відросток — proc. frontális (див. рис. ІІ, А), який з’єднується з виличним відростком лобової кі- стки. Вилична кістка каудально продовжується у виличний відросток — proc. zygomáticus, який у всіх тварин бере участь в утворенні виличної дуги.
Піднебінна кістка — os palatínum (див. рис. 1.23, 18) — складається з двох пластинок, розміщених майже під прямим кутом. Горизонтальна плас- тинка — lamína horizontális — зростається з піднебінним відростком верх- ньощелепної кістки і формує задній край дна носової порожнини та верхню стінку ротової порожнини. У великої рогатої худоби пластинка має пазуху
(див. рис. 1.26, 15).
Перпендикулярна пластинка — lamína perpendiculáris — разом з горизо-
нтальною пластинкою утворює широкий вихідний отвір з носової порожнини, який ділиться лемешем на дві частини — хоани (див. рис. 1.23, 21). Верхньоще- лепна поверхня — fácies maxilláris — перпендикулярної пластинки бере участь в утворенні крилопіднебінної ямки — fóssa pterygopalatína.
Дорсальний край перпендикулярної пластинки, з’єднуючись з верхньо- щелепною кісткою та крилоподібним відростком клиноподібної кістки, утво- рює клинопіднебінний отвір — for. sphenopalatínum (див. рис. 1.25, 12), який веде в носову порожнину. З клинопіднебінної ямки по верхньощелепній по- верхні вентрокаудально проходить більша піднебінна борозна, яка разом з піднебінною борозною верхньощелепної кістки утворює більший піднебін- ний канал — canális palatínus májor. Від каналу відгалужується кілька менших піднебінних каналів — canális palatínus mínor, які меншими підне- бінними отворами — for. palatínum mínor (див. рис. 1.23, 24) — відкриваються на піднебінній поверхні горизонтальної пластинки. Більший піднебінний канал закінчується більшим піднебінним отвором — for. palatínum május 22 — спереду від менших піднебінних отворів (велика рогата худоба) або на межі горизонтальної пластинки з піднебінним відростком верхньощелепної кістки (кінь, собака), або на піднебінному відростку верхньощелепної кістки (свиня). У старих свиней перпендикулярна пластинка має пазуху, яка спо- лучається з верхньощелепною пазухою.
Крилоподібна кістка — os pterygoídeum (див. рис. 1.23, 17) — у вигляді тонкої видовженої пластинки прилягає з медіальної поверхні до крилоподіб- ного відростка клиноподібної кістки і перпендикулярної пластинки підне- бінної кістки. Вільний кінець кістки виходить за межі піднебінної кістки, утворюючи гачок — hámulus 19, через який проходить сухожилок напружу- вача м’якого піднебіння. Крилоподібна кістка у різних тварин різна: довга й широка у великої рогатої худоби, довга й вузька у коня, коротка й широка у
62
АПАРАТ РУХУ
свині, собаки. У свині між крилоподібною кісткою й крилоподібним відрост- ком клиноподібної кістки з каудального боку знаходиться крилоподібна ямка — fóssa pterygoídea — для прикріплення м’яза.
Леміш — vómer (див. рис. 1.23, 20) — довгий, стрілоподібної форми, лежить у серединній площині і тягнеться від клиноподібної кістки до підне- бінних відростків різцевої кістки. Він розділяє хоани і межує з клинопо- дібною, решітчастою, піднебінною, верхньощелепною, крилоподібною та різ- цевою кістками. Леміш складається з тіла і двох тонких бічних пластинок — крил лемеша — álae vómeris. Борозна лемеша, широка і глибока у великої рогатої худоби, призначена для розміщення хрящової носової перегородки.
Нижньощелепна кістка — mandíbula (рис. 1.30) — суглобом з’єднується зі висковою кісткою і становить кісткову основу ротової порожнини. Вона скла- дається з тіла і щелепної гілки. Простір між нижньощелепними кістками називають міжщелепним — spátium intermandibuláre.
У великої рогатої худоби тіло нижньощелепної кістки — córpus mandíbulae — складається з різцевої — pars incisíva 1 — і щічної — pars mólaris 3 — частин. На різцевій частині розрізняють зовнішню, губну поверх-
ню — fácies labiális — і внутрішню, язикову, поверхню — fácies linguális.
Обидві поверхні сходяться на комірковому краї, який бере участь в утворен- ні коміркової дуги.
На латеральній поверхні щічної частини, поблизу різцевої частини, від- кривається підборідний отвір — for. mentále 2. На медіальній поверхні, біля коміркового краю, проходить щелепно-під’язикова лінія — línea mylohyoídea — для прикріплення щелепно-під’язикового м’яза. На рівні останнього кутньо-
Рис. 1.30. Нижньощелепна кістка:
А — великої рогатої худоби; Б — коня; В — собаки; Г — свині: 1 — pars incisíva; 2 — for. mentále; 3 — pars moláris; 4 — incisúra vasórum faciálium; 5 — rámus mandibuláe; 6 — angúlus mandibuláe; 7 — proc. anguláris; 8
— proc. coronoídeus; 9 — proc. condyláris; 10 — incisúra mandíbulae; 11 — for. mandíbulae
63
Розділ 1
го зуба на вентральному краї виділяється вирізка лицевих судин — incisúra vasórum faciálium 4, де проходить лицева артерія, на якій визначають пульс.
На комірковому краї тіла — márgo alveoláris — є комірки для різцевих і кутніх зубів, між якими знаходиться міжкомірковий край — márgo interalveoláris. На різцевій частині чотири комірки, на щічній — шість.
Гілка нижньої щелепи — rámus mandíbulae 5 — відходить від тіла під тупим кутом. Місце переходу вентрального краю тіла в каудальний край гілки називають кутом нижньощелепної кістки — angúlus mandíbulae 6.
На зовнішній поверхні гілки добре виражена ямка жувального м’яза — fóssa masséterica 1, а на внутрішній — ямка крилоподібного м’яза — fóssa pterygoídea — і нижньощелепний отвір — for. mandíbulae 11. Останній пе- реходить у нижньощелепний канал — canális mandíbulae, від якого відхо- дять канальці до комірок різцевих і корінних зубів — canális alveoláris. Дор- сально кінець гілки вирізкою — incisúra mandíbulae 10 — розділяється на два відростки: передній довгий відросток із загнутим каудально кінцем — вінцевий — proc. coronoídeus 8 — і задній виростковий — proc. condyláris 9.
До переднього відростка прикріплюється м’яз, задній — з’єднує нижньо- щелепну кістку з висковою.
Уконя нижньощелепні кістки в перші місяці життя зростаються в одну кістку. На комірковому краї є три комірки для різцевих і шість — для кутніх зубів. Міжкомірковий край має комірку для ікла, яка може бути і в самки. Судинна вирізка добре виділяється. Гілка нижньої щелепи піднімається від тіла майже під прямим кутом. Вінцевий відросток довгий і прямий. Вирост- ковий відросток має поперечно вигнуту валикоподібну суглобову поверхню. Ямки жувального й крилоподібного м’язів глибокі й широкі.
Усвині нижньощелепні кістки рано зростаються в одну кістку. Підборід- них отворів кілька (до п’яти). Судинна вирізка полога. Комірковий край має три комірки для різців, одну для ікла і сім для кутніх зубів. Гілка нижньої щелепи широка, з коротким вінцевим і заокругленим трикутним виростко- вим відростками.
Усобаки нижньощелепні кістки не зростаються. Підборідних отворів два—три. На комірковому краї стільки ж комірок, як і у свині. Міжкомірко- вий край слабко виділяється. Ямка жувального м’яза об’ємна. На вен- тральному краї при переході тіла в гілку виділяється кутовий відросток — proc. anguláris 7.
Вінцевий відросток широкий, високий і злегка відігнутий назад. Вирост- ковий відросток у вигляді поперечного валика низько поставлений.
Під’язиковий скелет — scéleton hyoídeum (рис. 1.31) — складається з не- парного тіла (базигіоїда), парних зябрового (тиреогіоїда) та гіоїдного рогів. Останній ділиться на кератогіоїд, епігіоїд, непостійний додатковий членик, стилогіоїд і тимпаногіоїд.
Увеликої рогатої худоби тіло — córpus, s. basihyoídeum 1 — коротке, ши-
роке і стиснуте дорсовентрально. Рострально розміщений язиковий відрос- ток — proc. linguális 1′, який має вентроростральний напрям.
Дорсокаудально від тіла розміщений тиреогіоїд — thyrohyoídeum 2, який з’єднується зв’язкою з ростральним ріжком щитоподібного хряща гортані. Тиреогіоїд з’єднується з тілом хрящем, який з віком переходить у кісткову тканину.
64
АПАРАТ РУХУ
Ростродорсально від тіла відходить кератогіоїд — ceratohyoídeum 3, який приєднується до кулястої суглобової поверхні тіла. Середня частина його звужена, а кінці розширені.
Епігіоїд — epihyoídeum 4 — видовжено-округлої форми, дещо стиснутий з боків.
Між епігіоїдом і стилогіоїдом у овець і великої рогатої худоби буває дода- тковий членик 4′, який за формою подібний до епігіоїда.
Стилогіоїд — stylohyoídeum 5 — довгий, плоский і у верхній частині має значних розмірів м’язовий відросток — proc. musculáris 7.
Тимпаногіоїд — tympanohyoídeum 6 — спрямовується від стилогіоїда до барабанної частини вискової кістки, обходячи латерокаудально зовнішній слуховий хід, потім повертається рострально і прикріплюється на рівні мису середнього вуха. У молодих тварин тимпаногіоїд хрящовий. Пізніше відбу- вається його скостеніння з боку барабанної частини. Інколи його описують як шилоподібний чи під’язиковий відросток.
У коня під’язиковий скелет (див. рис. 1.31, Д) має багато подібного з під’язиковим скелетом у великої рогатої худоби. Язиковий відросток 1′ дов- гий і звужується дорсально. Латерально на тілі розміщені великі кулясті суглобові поверхні для з’єднання з кератогіоїдом. Тиреогіоїд 2 шаблеподібно вигнутий і закінчується хрящовим епіфізом. Він стиснутий з боків і біля тіла дещо заокруглений. Тиреогіоїд рано зростається з тілом. Кератогіоїд 3 зву- жений у середній частині і розширений по краях. Його дистальний кінець заокруглений, а проксимальний — плоский. Епігіоїд 4 маленький, плоский і довго залишається хрящовим. Стилогіоїд 5 має вигляд плоскої й довгої пла- стинки. Тимпаногіоїд 6 хрящовий, округлої форми.
Рис. 1.31. Під’язиковий скелет (вигляд спереду і збоку) (за С. К. Рудиком, 1984):
А — великої рогатої худоби; Б — вівці; В — собаки; Г — свині; Д — коня: 1 — базигіоїд; 1′ — язиковий відросток; 2 — тиреогіоїд; 3 — кератогіоїд; 4 — епігіоїд; 4′ — додатковий членик; 5 — стилогіоїд; 6 — тим- паногіоїд; 7 — м’язовий відросток
65
Розділ 1
У свині (див. рис. 1.31, Г) базигіоїд масивний, широкий, довгий, на дорса- льній поверхні має ямку, а на ростральній — гребінь. Тиреогіоїд має вигляд пластинки, опуклої латерально, на медіальній поверхні якої є борозна. Ти- реогіоїд рано зростається з тілом. Кератогіоїд 3 має вигляд трикутної плас- тинки з вершиною, спрямованою медіально. Епігіоїд 4 представлений коро- ткою еластичною зв’язкою, яка у старих тварин заміщується хрящовою тка- ниною. У свиней (диких і свійських) завжди є додатковий членик 4′, який розміщений між зв’язкою і стилогіоїдом. Із стилогіоїдом він з’єднується суг- лобом. Стилогіоїд шаблеподібно вигнутий вентрально. Тимпаногіоїд довгий, хрящовий, з боку барабанної частини скостенілий.
У собаки (див. рис. 1.31, В) тіло має форму широкої, але короткої пласти- нки із загнутими дорсально кінцями, до яких приєднуються тиреогіоїд і ке- ратогіоїд. Тиреогіоїд маленький, майже трикутної форми, з розширеною ди- стальною частиною. Епігіоїд 4 довший за стилогіоїд, тонкий, злегка округ- лий, з розширеними кінцями. Додатковий членик іноді буває на одному з боків. Стилогіоїд у середній частині різко загнутий, злегка скручений. Тим- паногіоїд 6 довгий, плоский, хрящовий, має вигляд пластинки, звуженої до- рсально. Тимпаногіоїд тягнеться по латероростральній поверхні барабанно- го міхура, потім спрямовується дорсокаудально до кореня яремного відрост- ка, входить у невелике заглиблення і досягає рівня мису середнього вуха.
Більшість елементів скелета побудовані за принципом трубчастих кісток. Найбільш мінливою частиною скелета під’язикового апарату є гіоїдний ріг, а в його складі — стилогіоїд. Відношення латеромедіального діаметра сти- логіоїда до його довжини становить 0,03–0,04. Це свідчить про те, що дана ланка скелета працює на вигин і розтягування (С. К. Рудик, 1984).
СКЕЛЕТ КІНЦІВОК
РОЗВИТОК НОГОПОДІБНИХ КІНЦІВОК
Ногоподібні кінцівки наземних тварин виникли з парних плавниковопо- дібних кінцівок водяних хребетних (рис. 1.32).
Подібність скелета ногоподібних кінцівок із плавниковоподібними кінцівками виражається в їх поділі на ланки. У вільному відділі плавнико- воподібної кінцівки є ланки, які відповідають стилоподію, зейгоподію і деякою мірою автоподію. Відмінність між ними — в кількості ланок і дов- жині їхніх променів. У водяних тварин промені ланок короткі, в назем- них — довші, що пояснюється особливостями їх функцій. Так, парні плавни- ки водяних забезпечують заглиблення, а ногоподібні кінцівки — основні ор- гани руху, які підтримують тіло та відштовхують його від землі. Чинниками еволюції ногоподібних кінцівок є: зміна середовища існування (з водного на наземне); спосіб життя і пов’язана з ним головна функція кінцівок (по- ступальний рух, лазіння, хапання, риття); спосіб і характер спирання на землю кінцівками (на стопу, на пальці, на фаланги пальців, на копито, на ратиці); характер і швидкість поступального руху (повзання, ходіння на двох або на чотирьох кінцівках, бігання, скакання, літання, плавання); зміна в онтогенезі та філогенезі маси тіла тварини. Крім того, на кінці- вки свійських тварин впливає тривале стійлове утримання і навантажен- ня під час їх експлуатації. Головною функцією ногоподібних кінцівок є
66
АПАРАТ РУХУ
Рис. 1.32. Розвиток і будова ногоподібних кінцівок:
а — схема розвитку плавників; А — стадія безперервних складок; Б — стадія плавників; 1 — спинна, 2 — черевна непарні складки; 3 — бічні непарні складки; 4 — передній і задній непарні плавники; 5 — хвостовий плавник; 6 — відхідниковий плавник; 7 — черевні, 8 — грудні парні плавники; 9 — відхідниковий отвір; б — схема будови плавника (А) і ногоподібної кінцівки (Б); в — схема будови кінцівок примітивних четвероногих; г — зміна положення клубової кістки в повзаючих (А) та бігаючих (Б) тварин; д, е — положення кісток кінцівок відносно напряму сили гравітації; 1 — лопатка; 1′ — клубова кістка; 2 — ключиця, 2′ — лобкова кістка; 3 — коракоїд; 3′ — сіднична кістка; 4 — стилоподій (плечова та 4′ —стегнова кістки); 5 — зейгоподій (кістки передпліччя); 5′ — кістки гомілки; 6 — промені плавника; 6′ — автоподій; 7
— кістки базиподія; 8 — кістки метаподія; 9 — фаланги I–V пальців; 10 — хребці; рр — преполекс; рт — постмінімус; 0 — центр обертання в ділянці поясу; 0–А — напрям сили гравітації; 0–В — напрям тиску шиї і голови; 0–С — рівнодійна сил 0–А та 0–В; 0–С — рівнодійна сил 0–D та 0–Е; 0–D — дія тиску тіла на клубову кістку; 0–Е — напрям тиску на клубову кістку з боку крижів
67
Розділ 1
підняття, утримування тулуба та забезпечення поступального руху. Причо- му з трьох ланок вільної кінцівки тільки автоподій безпосередньо виконує функцію опори. Стилоподій у деяких наземних тварин (земноводних) спря- мований латерально, а зейгоподій — вертикально. При підніманні тулуба розгинаються суглоби між поясом, стилоподієм і зейгоподієм. Під час посту- пального руху (повзання) після підняття тулуба кінцівка виноситься вперед, автоподій чіпляється за субстрат і тулуб виноситься вперед, зберігаючи рів- новагу, рух виникає в суглобі між поясом і стилоподієм. Довжина кроку під час повзання залежить від довжини стопи. Під час переміщення таким спо- собом відбувається одночасне згинання хребта в протилежний бік від діючої кінцівки, внаслідок чого рух не прямолінійний, а зигзагоподібний, дуже по- вільний, з великою затратою енергії.
Перехід від повзання до ходіння (бігання) шляхом відштовхування від землі вплинув на будову кінцівок. Підійманню тулуба над землею насампе- ред допомагає повертання кінцівок із сегментального положення в сагіта- льне, внаслідок чого ліктьовий суглоб став позаду плечового, колінний — спереду кульшового. При цьому обидва суглоби і автоподій розмістилися під тулубом, а пальці двох пар кінцівок спрямувалися вперед. Таким чином, довжина кроку стала залежати від довжини стилоподія та зейгоподія. Із по- вертанням кінцівок відпала необхідність у згинанні тулуба при локомоції, тварина почала рухатись швидше. У зв’язку з цим виникла відмінність у функції грудних і тазових кінцівок. Грудні кінцівки почали підтримувати й підтягувати тулуб, а тазові — штовхати його вперед.
Тазові кінцівки почали виконувати головну функцію локомоторного апа- рату, що зумовило збільшення міцності тазового поясу, повертання клубової кістки з каудодорсального в краніодорсальне положення, посилення крижів. Зі зміною положення клубової кістки кінцівки почали випрямлятися легше, збільшилась їх довжина при відштовхуванні і одночасному розгинанні кульшового, колінного та заплеснового суглобів.
Посилення функції тазової кінцівки зумовило збільшення загальної дов- жини й маси кісток тазової кінцівки і, відповідно, посилення м’язів. При ви- прямленні тазових кінцівок сила відштовхування через клубову кістку пе- редається на крижі і тулуб, який, штовхається вперед.
Виконання грудними кінцівками функції підтримування вплинуло на будову плечового поясу. З трьох кісток збереглась тільки одна — лопатка, коракоїдна кістка є тільки у примітивних ссавців, а ключиця — у тварин, здатних до хапальних рухів і повзання. Лопатка розміщена на тулубі дорсо- каудально від плечового суглоба. Таке розміщення лопатки, а також кауда- льне спрямування ліктьового суглоба забезпечують під час розгинання пле- чового, ліктьового та зап’ясткового суглобів винесення грудної кінцівки впе- ред, завдяки чому прискорюється рух. Згинання цих суглобів під час опори кінцівки допомагає підтягненню тулуба вперед.
У різних тварин процес ходіння, бігання на чотирьох кінцівках від- бувається неоднаково. Так, амфібії, рептилії, а також ведмеді спираються на весь автоподій — стопоходіння. Стопоходіння змінюється на пальцеходіння, коли тварина спирається на весь палець кінцівки, а базиподій і метаподій входять в опорну частину кінцівки, збільшуючи її довжину, а також легкість
68
АПАРАТ РУХУ
кроку (собаки, кішки). Ці властивості ще більше посилюються при переході від пальцеходіння до фалангоходіння, коли тварина спирається тільки на треті фаланги (свиня, велика рогата худоба, кінь), перші ж дві фаланги вхо- дять до складу підпірного стовпа (людина, коли ходить, ступає спочатку на п’ятку, а потім на всю стопу, а коли бігає — то тільки на пальці). Перехід від стопоходіння через пальцеходіння до фалангоходіння зумовлює не лише відривання від землі базиподія, метаподія і частково акроподія, а й перебу- дову всіх ланок кінцівки від пальців до поясу. Перебудова відбувається за- кономірно. Змінюється кількість променів, довжина ланок, їх товщина, суг- лобові поверхні кісток і характер руху в них, розміщення зв’язок. Змінюються м’язи, що діють на суглоби кінцівок, їхні кровоносні судини. Характер і спо- сіб руху тварин впливає на будову внутрішніх органів, призводить до зміни певних частин тіла, а також зумовлює структурні зміни всього організму.
З переходом від стопоходіння до фалангоходіння на грудній і тазовій кін- цівках автоподій в цілому збільшується в довжину відповідно на 57 і 45 %, довжина пальців зменшується на 12 %. Зейгоподій залишається практично без змін (зменшується до 7 і 14 %). Стилоподій, навпаки, вкорочується (до 34 і 30 %), а лопатки й клубові кістки подовжуються до 30 і 20 %.
Кількість променів у автоподії зменшується. У стопоходячих 4 (5) паль- ців, зникає І палець, а ІІІ–IV стають більш розвинутими. В парнокопитних у свині 4 пальці, причому середні — ІІІ і IV —краще розвинуті (ІІ і V висячі); у великої рогатої худоби тільки 2 пальці — ІІІ і IV, метаподій зростається в одну кістку; в однокопитних (кінь) тільки один, ІІІ палець (рис. 1.33). Решта пальців (і променів) певною мірою редукуються.
Зейгоподій (обидва промені) добре розвинутий тільки в стопоходячих, а в пальцеходячих, особливо фалангоходячих, бічні промені їх, що не викону- ють функції опори в кінцівках, повністю або значною мірою редукуються (на тазових кінцівках). В однокопитних зберігаються медіальні промені (проме- нева та велика гомілкова кістки), на які припадає вся маса тіла тварини.
Зміна суглобових поверхонь кісток у стопоходячих тварин призводить до невеликих бічних рухів у метаподія тільки в розігнутому стані, що зумовлю- ється розвитком гребенів на задній поверхні голівки. У пальцеходячих гре- бені краще розвинуті, але тільки на одній пальмарній поверхні, що виявля-
Рис.1.33. Еволюція кінцівки коня:
І — еволюція кисті; ІІ — явище атавізму; зайвий (другий) палець на правій грудній кінцівці коня (за А. Й. Акаєвським, 1968); ІІІ — еволюція кісток передпліччя (1 — променева, 2 — ліктьова кістки); IV — еволюція кісток гомілки (1 — велика, 2 — мала гомілкові кістки); А — еогіпус; В — мезогіпус; С — ме- ригіпус; D — кінь
69