анатомия Рудик

Вступ

Редукційний поділ (мейоз) відбувається під час розвитку статевих клітин. Внаслідок такого поділу кількість хромосом у зрілих статевих клітинах зме- ншується вдвічі і створюється їх гаплоїдний набір.

Індивідуальний розвиток (онтогенез) починається з часу злиття чоловічої і жіночої статевих клітин і триває до кінця життя даної особини. В ре- зультаті запліднення відбувається взаємна асиміляція чоловічих і жіночих гамет, внаслідок якої утворюється одноклітинний зародок — зигота. Вона має диплоїдний набір хромосом і здатна до поділу мітозом. Зигота ділиться нерівномірно на клітини (бластомери), при цьому з частини клітин форму- ється тіло зародка ссавців — ембріобласт, а з частини — трофо- бласт, який живить зародок.

Під час поділу зиготи новоутворені клітини не ростуть. Більше того, з ко- жним поділом розміри їх зменшуються. Саме тому такий поділ названо дро- бленням. У результаті дроблення утворюється морула, а потім бластула (рис. І, див. кольорову вклейку). Морула має вигляд кулі, яка складається з тісного скупчення клітин (клітини не відходять одна від одної). Бластула схожа на міхур, стінка якого утворена трофобластом. На внутрішній його по- верхні розміщений ембріобласт. Між трофобластом і ембріобластом знахо- диться порожнина (бластоцель).

У бластулі відбувається посилена диференціація клітин, переміщується клітинний матеріал, внаслідок чого утворюється два шари клітин: поверх- невий і глибокий. Так виникає два первинних зародкових листки: зовніш- ній — ектодерма і внутрішній — ендодерма, останній обмежує порожнину (гастроцель). Такий двошаровий зародок називають гаструлою, а процес йо- го утворення — гаструляцією. Остання може відбуватися випинанням (інва- гінація), виселенням (імміграція), розшаруванням (деламінація), обростан- ням (епіболія) з утворенням порожнини гастроцелю.

Дещо пізніше в ембріона між ектодермою і ендодермою утворюється сере- дній зародковий листок (мезодерма), клітини якого дають початок мезенхі- мі, що заповнює проміжки між зародковими листками. Мезодерма лежить уздовж тіла зародка, її несегментована частина має добре виражену порож- нину (целом).

Після закінчення процесу утворення трьох зародкових листків і закла- дання осьових органів (нервова, кишкова трубки, хорда) починається їх ди- ференціація на тканини (гістогенез) та органи (органогенез).

Зектодерми утворюється епітелій шкірного покриву з його похідними (волосся, ратиці, копита, кігті, роги, залози тощо) і нервова система.

Зендодерми розвивається вистилка кишкової трубки та її залозистий апарат, епітеліальна вистилка глотки, стравоходу, дихальних шляхів, а та- кож залозистої частки гіпофіза, щитоподібної залози, тимуса.

Мезодерма є вихідним матеріалом для утворення крові, лімфи, судин, м’язів, хрящової й кісткової тканин.

СКЛАДОВІ ЧАСТИНИ ОРГАНІЗМУ

Структурною і функціональною одиницею організму є клітина. В процесі розвитку організму відбувається не лише збільшення кількості клітин, а й якісна їх зміна, через що клітини відрізняються одна від одної. Внаслідок діяльності клітин в організмі з’являється міжклітинна речовина (безструк- турна аморфна речовина, волокнисті структури). Саме ці гістологічні елеме-

10

АНАТОМІЯ СВІЙСЬКИХ ТВАРИН

нти, тобто клітини і міжклітинні структури, перебувають у певному взаємо- зв’язку між собою і утворюють тканину.

Тканина (hístos) — це система гістологічних елементів (клітин, між- клітинних утворів), що виникли в процесі розвитку організму й характери- зуються загальним типом будови, обміну речовин, спеціалізацією на вико- нанні певних функцій. Усі різновиди тканин об’єднані в чотири типи: епіте- ліальна (поверхнева, залозиста), сполучна (кров, лімфа, власне сполучна і скелетна тканини), м’язова та нервова.

Епітеліальна тканина розвивається з усіх трьох зародкових листків. Різ- ним частинам організму властивий певний вид епітелію. За кількістю шарів клітин епітелій поділяють на простий (одношаровий) і багатошаровий. Про- стий епітелій, у свою чергу, поділяють на однорядний і багаторядний (псевдо- багатошаровий). Однорядний епітелій за формою клітин поділяють на плос- кий (серозні оболонки), кубічний (протоки залоз, канальці нирок), стовпчас- тий (слизова оболонка кишок).

Багатошаровий епітелій залежно від форми поділяють на багатошаровий плоский зроговілий і незроговілий (епідерміс шкіри, слизова оболонка час- тини глотки, стравоходу, передшлунків жуйних, піхви) і перехідний (слизові оболонки сечовивідних шляхів).

Сполучна тканина на відміну від епітеліальної характеризується не ли- ше особливостями клітин, а й наявністю великої кількості міжклітинної ре- човини. Ці тканини формують основу органів, виконують трофічну, захисну й опорну функції. Клітини цих тканин розвиваються з мезенхіми, похідної ме- зодерми. Відповідно до різних функцій органів виникли й численні різновиди сполучної тканини (кров, лімфа, волокниста сполучна, хрящова, кісткова). До сполучної тканини належать ендотелій судин, жирова тканина, ретикулярна тканина (кістковий мозок, селезінка, лімфатичні вузли, мигдалики), пухка та щільна (сухожилки, зв’язки) волокнисті сполучні тканини.

З хрящової тканини утворені гіаліновий (суглобова поверхня кісток, хря- щі трахеї, деякі хрящі гортані), еластичний (вушна раковина, надгортан- ник) і волокнистий (міжхребцеві диски) хрящі.

Кісткова тканина складається з клітин (остеогенні клітини, остеобласто- цити, остеоцити, остеокластоцити) і міжклітинної речовини. Розрізняють ретикулофіброзну і пластинчасту кісткові тканини. Ретикулофіброзна тка- нина утворює скелет у нижчих хребетних (риби, амфібії), у ссавців існує на ранніх стадіях внутрішньоутробного періоду, у дорослих тварин — у місцях прикріплення сухожилків м’язів, зв’язок тощо. Пластинчаста кісткова тка- нина характерна для більш високоорганізованих наземних тварин. У ссав- ців з пластинчастої кісткової тканини складаються всі кістки скелета. Від ретикулофіброзної тканини вона відрізняється тим, що волокна міжклі- тинної речовини розміщені в ній упорядковано, утворюючи пластинки.

М’язова тканина здатна зумовлювати руховий ефект в окремих органах (серце, кишки, матка) чи всього організму або його частини в просторі. М’язовій тканині властива здатність до скорочення завдяки наявності в ній спеціальних скорочувальних волоконець — міофібрил або міофіламентів. Розрізняють непосмуговану (стінка судин, внутрішні трубчасті органи) і по- смуговану (скелетну і серцеву) м’язові тканини.

Нервова тканина складається з нейронів (нейроцитів) і нейроглії. Струк- турною і функціональною одиницею нервової тканини є нервова клітина (нейрон). Нейроглія виконує стосовно нейронів трофічну, опорну, захисну і розмежувальну функції.

11

Вступ

Орган (órganon) — це частина організму, що складається з різних тканин, які об’єднані у відповідну форму і виконують специфічну функцію у зв’язку з діяльністю організму (язик, шлунок, легені та ін.). Орган побудований з різних тканин, проте одна з них є провідною і відображує головну функцію органа (у м’язах — це м’язова тканина). Основну функціональну частину органа називають паренхімою, її елементи обмежені сполучнотканинною основою з судинами й нервами.

Органи, що виникли в процесі індивідуального розвитку і функціонують у дорослих тварин, є постійними, дефінітивними (definitívus — кінцевий). Органи, які функціонують лише в певний період онтогенезу, а потім зника- ють, є тимчасовими, або провізорними (плодові оболонки, деякі судини пло- да).

Розрізняють органи аналогічні, гомологічні, гомотипічні й гомодина- мічні. Аналогічні органи виконують подібні функції, однак різняться за по- ходженням (крило птаха і крило метелика). Гомологічні органи мають спі- льне походження і будову, їхні функції можуть бути однаковими або різни- ми (грудна кінцівка ссавців і крило птаха). Гомотипічні — це симетрично розміщені органи (права й ліва кінцівки, нирки). Гомодинамічними є по- вторювані органи вздовж головної осі тварини (хребці, кінцівки). Зустріча- ються також рудиментарні (rudiméntum — зачаток) органи, які в процесі свого розвитку втратили значення в організмі (копчик, шийні ребра, клю- чиця).

Органи, що виконують одну спільну функцію в організмі, об’єднуються в систему органів (нервова, шкірний покрив) або апарат (локомоторний, ди- хання, травлення).

Організм — це об’єднання всіх взаємодіючих частин (клітин, тканин, ор- ганів, систем, апаратів), які розвинулися історично і виконують свою функ- цію у зв’язку з певним станом зовнішнього середовища. Завдяки цьому від- буваються основні прояви життя: обмін речовин, збудливість і розмноження, а відповідно ріст і подальший розвиток організму.

ТЕРМІНОЛОГІЯ В АНАТОМІЇ

Термінологія в анатомії має істотне значення для правильного тлума- чення будови будь-якого утвору під час його опису та вивчення. Існує єдина термінологія переважно з латинських і грецьких слів. Проте ще немає єди- ної загальновизнаної класифікації анатомічних термінів. Багато анатоміч- них термінів взято з переказів та міфології, наприклад ахіллів, або п’ятковий, сухожилок (téndo Achillis). Деякі анатомічні терміни були запро- поновані на основі подібності з різними предметами, наприклад, зубчастий (serrátus) — з’єднання кісток черепа, зáвитка — орган слуху, оцетниця — суглобова западина (acetábulum). Назви, особливо м’язової і нервової систем, дані з урахуванням особливостей функції, яку вони виконують, наприклад, м’яз-підіймач (levátor), опускач (deprésor), нерв зору (n. óculus). Багато анато- мічних утворів названо іменами вчених, наприклад, боталлова протока, граа- фів міхурець, фаллопієва труба, гайморова порожнина, пупартова зв’язка та ін.

Значну кількість слів латинського чи грецького походження вживають без перекладу, наприклад, екстенсор (розгинач), флексор (згинач), дорсаль- ний (спинковий), кардіальний (серцевий).

12

АНАТОМІЯ СВІЙСЬКИХ ТВАРИН

Будова тіла ссавців білатерально-симетрична. Для визначення глибини розміщення органів використовують тримірний вимір, який дає можливість візуально уявити розміщення необхідних утворів. Для цього умовно прово- дять площини: серединну — уздовж тіла вертикально; дорсальну, або фрон- тальну, — паралельно горизонтальній площині; поперечну, або сегменталь- ну, — вертикально до дорсальної площини (рис. В.1). Отже, всі три площини розміщені взаємно перпендикулярно.

Серединна (медіанна) площина — plánum mediánum — йде вздовж тіла від голови до кінчика хвоста вертикально і поділяє тіло тварини на дві си- метричні половини. Паралельно серединній площині можна провести сагі- тальні, або парамедіанні, площини — pláni sagittália s. paramédiana. Відпо- відно поверхню, звернену до медіанної площини, називають медіальною

(mediális), а протилежну їй — латеральною (laterális).

Поперечні (сегментальні) площини — pláni transversália — поділяють ті-

ло тварини на відрізки (сегменти). Напрям від сегментальної площини в бік голови, точніше, черепа (cránium) називають краніальним (craniális), а в бік хвоста (cáuda) — каудальним (caudális).

Дорсальні (фронтальні) площини — pláni dorsália — проходять перпен-

дикулярно до перших двох площин. Напрям від дорсальної площини в бік

Рис. В.1. Площини тіла і напрями розміщення органів:

Розрізи тіла: А — серединний; Б — поперечний; В — дорсальний. Площини: а–а — серединна; б–б — сег- ментальні; в–в — фронтальні. Напрями: 1 — латеральний; 2 — медіальний; 3, 5 — краніальний; 4, 6 — кау- дальний; 7 — пальмарний; 8 — плантарний; 9 — дорсальний; 10 — вентральний; 11 — дорсокраніальний; 12

— дорсокаудальний; 13 — проксимальний; 14 — вентрокраніальний; 15 — вентрокаудальний; 16 — дисталь- ний; 17 — ростральний

13

Вступ

спини (dórsum) називають дорсальним (dorsális), у бік живота (vénter) — ве- нтральним (ventrális).

Залежно від розміщення органів можлива різна комбінація цих термінів: дорсокраніально, вентрокаудально, латерокраніально, медіокаудально тощо.

Для голови та кінцівок прийнято особливі терміни. На голові орієнтиром є ніс, і напрям ближче до носа називають ростральним (rostrális), а проти- лежний йому — каудальним. Відділи кінцівок, спрямовані ближче до осьо- вої частини тіла, називають проксимальними (proximális), а більш віддалені

— дистальними (distális).

На проксимальних відділах кінцівок (плече, стегно, передпліччя, гомілка) розрізняють поверхні: краніальну (передню), каудальну (задню), латеральну (зовнішню) і медіальну (внутрішню).

У ділянках кисті й стопи передню поверхню називають спинковою, або

дорсальною, задню поверхню на кисті — долонною, або пальмарною (palmáris), а на стопі — підошовною, чи плантарною (plantáris). На пальцях ки-

сті й стопи жуйних, свиней і м’ясоїдних виділяють осьову (axiális) та неосьо-

ву (abaxiális) поверхні.

14

АПАРАТ РУХУ

тура. Припинення дії біомеханічного навантаження на кістку призводить до зниження її твердості, зменшення кількості неорганічних речовин (декаль- цинації) та підвищення руйнівності її структур, а збільшення фізичних на- вантажень спричинює посилення різних її якостей — фізичних властивос- тей, обміну речовин, кровотворення, електролітних функцій, пружних влас- тивостей, імунного захисту організму тварини.

У кістковій системі розрізняють осьовий скелет і скелет кінцівок. Осьовий скелет складається із скелетів голови, шиї, тулуба й хвоста. Ске-

лет тулуба, в свою чергу, поділяється на скелет грудної клітки, поперековий і крижовий відділи (частини). Основна частина шиї, тулуба і хвоста — хре- бетний стовп.

З усіх частин осьового скелета найскладнішу будову має череп, де міс- тяться головний мозок, органи зору, слуху й рівноваги, передні відділи ор- ганів травлення і дихання.

Найбільше розвинутий грудний відділ тулуба, де є не тільки хребці, а й ребра і груднина, що утворюють грудну клітку. В ній розміщені серце і ле- гені. Найменше розвинутий у наземних тварин скелет хвоста.

Для осьового скелета характерні загальні закономірності будови тіла тва- рин: одновісність, антимерія і метамерія, які зумовлені рухомістю тварини.

1.Одновісність — monaxónia, або біполярність, виражається в тому, що всі відділи осьового скелета розміщені на одній осі і мають два полюси — головний і хвостовий.

2.Антимерія — antiméria, або двобічна симетрія, виражається в тому, що скелет, як і тіло тварини, може бути розділений тільки однією медіанною (серединною, стріловою) площиною на дві (праву й ліву) симетричні полови- ни — антимери (рис. 1.2). Проте будь-яка інша сагітальна площина ділити- ме тіло на нерівнозначні асиметричні частини. Відповідно до цієї закономі- рності одні частини тіла (наприклад, кінцівки) є парними (права й ліва), і в

Рис. 1.2. Схема розтину тіла тварини через загальний та окремі центри тяжіння на скелеті

(за В, Я. Броварем, 1960):

1 — розріз через центр першої четвертини тіла; 2 — розріз через центр краніальної половини; 3 — розріз через центр другої четвертини тіла; 4 — розріз через загальний центр тяжіння тіла на передню і задню половини; 5 — розріз через центр третьої четвертини тіла; 6 — розріз через центр каудальної половини; 7 — розріз через центр четвертої четвертини тіла

17

Розділ 1

них відсутня симетрія будови (асиметричні кістки); інші, що є непарними (скелет тулуба), побудовані симетрично. Антимерія дає також змогу виділя- ти в тілі тварини напрями: праворуч, ліворуч, медіальний, або внутрішній,

—в напрямі до серединної площини і латеральний — від серединної пло- щини.

3.Метамерія — metaméria, або сегментація, виражається в тому, що тіло може бути поділене сегментальними площинами на відповідну кількість порівняно однакових за будовою частин — метамерів, або сегментів. Мета- мери розміщені один за одним по довгій осі тіла: у тварин — спереду назад, а в людей — згори донизу. У скелеті такими метамерами є хребці з відповід- ними парами ребер.

Скелет кінцівок складається із скелета двох пар кінцівок: грудних (пе- редніх) і тазових (задніх). Оскільки кінцівки є парними органами (праві й ліві), то всі їх елементи побудовані асиметрично.

Скелет кожної кінцівки складається із скелета поясу і скелета вільної кін- цівки.

Грудний, або плечовий, пояс у цілому складається з трьох кісток: лопатки, ключиці й коракоїда. Таку будову має пояс у птахів, а у більшості ссавців залишилась лише одна кістка — лопатка. Основа лопатки має дорсокауда- льний напрям, а вентральний кут — вентрокраніальний. При цьому він бе- ре участь в утворенні плечового суглоба. Рудимент ключиці трапляється тільки в собак і котів. Від коракоїдної кістки в усіх ссавців залишився лише невеличкий відросток на горбі лопатки з медіальної поверхні. В людини крім лопатки є ще ключиця, яка лежить у сегментальній площині і забезпе- чує можливість хапальних рухів.

Скелет тазового поясу складається з трьох парних кісток: клубової, лоб- кової і сідничної. Клубова кістка спрямована дорсокраніально, вона з’єд- нується з крилом крижової кістки й утворює крижово-клубовий суглоб. Лоб- кова кістка знаходиться в сегментальній площині, з’єднуючи праву клубову кістку з лівою. Сіднична кістка розміщена каудально від клубової. Всі ці три кістки утворюють кульшову западину.

У скелеті вільної кінцівки розрізняють три ланки. Перша ланка — сти- лоподій — stylopódium (stýlos — стовпчик і pes, pédis — нога) безпосередньо з’єднана з поясами і має один промінь. На грудній кінцівці це плечова кіст- ка, на тазовій — стегнова. Друга ланка — зейгоподій — zeugopódium (zeugo

—пара, два) — має два промені на кожній кінцівці. На грудній кінцівці во- на має променеву й ліктьову кістки (передпліччя), на тазовій — велику й малу гомілкові кістки (гомілка). Третя ланка — автоподій — autopódium (autos — він, сам) — утворює скелет кисті і стопи, кількість променів в яких у різних тварин неоднакова. В кисті і стопі виділяють базиподій — basipódium — основну проксимальну, ближчу до тулуба частину; метаподій

—metapódium — середню частину — і акроподій — acropódium — дисталь- ну, або кінцеву, частину.

Базиподій грудної кінцівки, або зап’ясток, утворений з коротких кісток, розміщених двома рядами, а в базиподії тазової кінцівки, чи заплесні, кіст- ки розміщені в три ряди. Метаподій на грудній кінцівці утворений кістками п’ястка, а на тазовій — кістками плесна. Акроподій обох кінцівок утворений кістками пальців, або фалангами, по три на кожному пальці: проксималь- ною, середньою й дистальною, або путовою, вінцевою, і копитовою у коней, ратичною в жуйних і свиней, кігтєвою у м’ясоїдних.

18

АПАРАТ РУХУ

Автоподій призначений для безпосередньої опори на землю або є хапаль- ним органом, побудований залежно від особливостей функції. Його функція впливає на будову зейгоподію, де обидві кістки або добре розвинуті, або зро- стаються одна з одною, або розвинута одна з кісток. Ланки вільних відділів кінцівок мають неоднаковий напрям на грудних і тазових кінцівках. Плечо- ва кістка проксимальним кінцем спрямована дорсокраніально (вгору і впе- ред), де разом з лопаткою утворює плечовий суглоб, а дистальним (або ниж- нім кінцем) — каудовентрально (назад і вниз) і разом з кістками передпліч- чя утворює ліктьовий суглоб. Стегнова кістка проксимальним кінцем спря- мована дорсокаудально (вгору і дещо назад), де разом з тазовою кісткою утворює кульшовий суглоб, дистальний кінець спрямований краніовент- рально (вперед і вниз) і з кістками гомілки утворює колінний суглоб. Кістки передпліччя нижче ліктьового суглоба розміщені вертикально; дистально вони утворюють суглоб зап’ястка. Кістки гомілки розміщені навкіс: прокси- мальний (колінний) кінець спрямований дорсокраніально (вперед і вгору), а дистальний (заплесновий) — вентрокаудально (вниз і назад). Він утворює суглоб заплесна. Кістки п’ястка і відповідно плесна розміщені майже верти- кально, утворюючи п’ястково-фалангові і плесно-фалангові суглоби.

Крім кісток скелета в організмі є кістки, які не належать до власне скеле- та. Такими кістками у свиней є кістка рила — os rostrále, в собаки — кістка статевого члена — os pénis, у великої рогатої худоби — серцеві кістки — óssa córdis. Кістки бувають також наслідком скостеніння сухожилків, наприклад сезамоподібні кістки проксимальних і дистальних фаланг — óssa sesamoídea, надколінок — patélla — або довгі й тонкі кістки скостенілих су- хожилків у птахів.

БУДОВА КІСТКИ ЯК ОРГАНА

Кістка, як орган, що виконує біомеханічну функцію опори і важелів руху в складі кісткової системи, має дуже складну будову, що відповідає її полі- функціональності та розвитку (рис. 1.3).

Кожна кістка скелета — це орган, який складається з певних структур- них елементів. Основною складовою частиною кістки є кісткова тканина, що утворює губчасту й компактну ре- човину кістки. Зовні кістка вкрита сполучнотканинною оболонкою — окістям (періостом), а збоку кістко- вої порожнини — ендостом. У комір- ках губчастої речовини та в кістко-

Рис. 1.3. Схема будови трубчастої кістки:

1 — апофіз; 2 — субхондральна апофізарна кістка; 3 — суглобовий хрящ; 4 — проксимальний епіфіз; 5 — субхондральна кістка суглобового хряща; 6 — епіметафізарна субхондральна кістка; 7 — діаме- тафізарна субхондральна кістка; 8 — метафізар- ний хрящ; 9 — кістково-мозкова частина діафіза; 10 — діафіз; 11 — дистальний епіфіз; 12 — рост- кова зона; 13 — дистальна частина діафіза; 14 — середня частина діафіза; 15 — проксимальна час- тина діафіза

19