анатомия Рудик
.pdf
Розділ 4
Шкірний покрив тісно пов’язаний з внутрішніми органами, гіпофізом, наднирковими та іншими залозами. Настої з шкіри можуть діяти як стиму- лювальні, судинозвужувальні та протимікробні речовини. У шкірі міститься близько 70 ферментів.
Шкірі властива видільна функція. За допомогою потовиділення виділя- ється до 27 % води, велика кількість вуглекислого газу (вугільної кислоти,
до 10 г).
Шкіра є своєрідним депо крові, води, солей. Вона виконує також імунобі-
ологічну (вакцини білкової природи), теплорегулювальну, дихальну (1–8 %) та інші функції.
Розвиток і функції шкірного покриву залежать від функціонування ін- ших органів тіла. Наприклад, у період статевого дозрівання під дією стате- вих гормонів з’являються деякі нові статеві ознаки, що виявляються у від- мінностях у волосяному покриві та розміщенні підшкірної жирової тканини (особливо помітні у людини).
Рис. 4.1. Шкірний покрив коня:
1 — círrus cápitis; 2 — júba; 3 — círrus cáudae; 4 — tórus társeus; 5 — tórus metacárpeus et metatárseus; 5′ — círrus metacárpeus et metatárseus;6 — tórus cárpeus; 7 — úngula
220
СИСТЕМА ОРГАНІВ ШКІРНОГО ПОКРИВУ
РОЗВИТОК ШКІРНОГО ПОКРИВУ
Епідерміс шкіри утворюється за рахунок ектодерми, а власне шкіра і підшкірна основа розвиваються з мезодерми (дерматоми).
Шкірний покрив у безхребетних має ектодермальне походження і пред- ставлений одношаровим епітелієм. Такий епітелій є ще в ланцетника. Епі- теліальні клітини часто бувають війчастими (черви, личинка ланцетника). Епітелій містить розсіяні залозисті й чутливі клітини. У ланцетника, круг- лоротих та деяких амфібій епідерміс зовні вкритий шкірочкою (кутикулою).
Укруглоротих (мінога) епідерміс багатошаровий, з’являється власне шкі- ра з колагеновими й еластичними волокнами. У селахій (акула) шкіра скла- дається з багатошарового епідермісу, вкритого плакоїдною лускою, та власне шкіри. Луска характерна для риб, рептилій. Рештки луски збереглися у птахів на кінцівках і в деяких ссавців на хвості (бобер, пацюк) або вкрива- ють усе тіло (ящери, броненосець). Як явище атавізму у ембріона бурого ве- дмедя шкіра вкрита лусками, між якими росте волосся. Луска ссавців і пта- хів (а також рептилій) має ектодермальне походження.
Залози в шкірі риб одноклітинні. У амфібій багатоклітинні залози, добре розвинуті, що важливо для шкірного дихання. У рептилій залози не розви- ваються по всій поверхні тіла, а є лише деякі спеціалізовані залози (стегно- ві). Так само і у птахів (куприкова залоза).
Уссавців у шкірі багато залоз, проте роговий шар епідермісу зберігся. З’явились і нові залози — молочні. Цікаво, що під час годівлі молоком ви- никають специфічні зміни не лише у самок, а й у новонароджених: збіль- шення розмірів язика (хижаки), прискорений ріст передніх кінцівок (гризу- ни), розвиток м’язів губного апарату (людина).
Вважають, що молочні залози виникли з особливих потових залоз. Спо- чатку це були дрібні залози, які розміщувалися по нижній передній стінці, і їхній секрет виділявся безпосередньо на шкіру та волосся. Наприклад, у кач- коноса (однопрохідні) дрібні трубчасті залози відкриваються в сумку волоса і молоко стікає по волосині. Маля злизує молоко матері, яка лягає на спину.
Уєхидни такі залози розміщені по боках від білої лінії живота (залозисте поле). У процесі еволюції залози групуються і розміщуються парами вздовж черевної стінки. Висмоктування молока малям сприяє розвитку сосків (у біль- шості сумчастих соски з’являються на період ссання, а потім редукуються). Кількість залоз (сосків) залежить від кількості народжуваних. Залежно від умов життя, коли ссання неможливе, самка впорскує молоко малюку (кито- подібні).
Вонтогенезі система органів шкірного покриву розвивається з ектодерми й мезодерми. Наприклад, у свині (ембріон) у віці одного місяця епідерміс одношаровий, як у нижчих представників хребетних; потім він стає двоша- ровим (це має місце і у личинок амфібій), а у віці 2–2,5 місяця епідерміс ба- гатошаровий. Склад шкіри ускладнюється за рахунок мезенхіми, яка утво- рює власне шкіру та підшкірну основу. Паралельно відбувається розвиток похідних шкіри, який у плодів великої рогатої худоби закінчується до 4 мі- сяців, а в овець — у 2,5–3,5 місяця.
Молочні залози виникають парами у вигляді молочних точок (при дов- жині ембріона 8 см у великої рогатої худоби), які розміщуються на молочних
221
Розділ 4
лініях. При цьому закладається кілька пар навіть у тих тварин, в яких у до- рослому стані одна пара залоз (у людини закладається до 5 пар). Надалі зайві залози редукуються. Проте бувають випадки, коли вони залишаються (рис. 4.2) і можуть виділяти молоко (політелія).
У ранньому віці молочні залози в недорозвиненому стані є у самок і сам- ців, однак протоки розвинені тільки в самок. З настанням статевої зрілості вони інтенсивно розвиваються лише у самок. Іноді спостерігається розвиток молочних залоз у самців (явище атавізму), що підтверджує функціонування залоз у минулому в обох статей.
БУДОВА ШКІРИ
Шкіра складається з епідермісу, дерми, або власне шкіри, та підшкірної основи (рис. 4.3). Епідерміс — epidérmis (І) — це багатошаровий плоский зроговілий епітелій. Товщина і клітинний склад епідермісу різняться залежно від виду та породи тварин. Він особливо потовщується там, де постійно від- бувається тертя або тиск.
В епідермісі шкіри розрізняють кілька шарів: основний — strátum basále,
шипуватий — strátum spinósum, зернистий — strátum granulósum, блиску- чий — strátum lúcidum — і роговий — strátum córneum. Основний і шипува-
тий шари об’єднують під назвою «ростковий» — strátum germinatívum.
Усвійських тварин зернистий і блискучий шари є лише в окремих місцях
іслабко розвинуті. У свиней блискучого шару немає.
Зернистий шар складається з кількох шарів плоских клітин, всередині яких є кератогіалін. Останньому властива значна міцність і еластичність.
Він розтягується в холодній воді на
50–70 %, а в гарячій — до 100 % (з попереднім відновленням дов- жини).
В основному шарі епідермісу розміщуються пігментні клітини — меланоцити, які виробляють мела- нінові зерна. Якщо їх немає, епіде- рміс непігментований (явище аль- бінізму).
Через епідерміс шкіри всмокту- ються алкоголь, борна й саліцилова кислоти, йод, сполуки ртуті, свин- цю, статеві гормони на мазевій ос- нові тощо. У власне шкіру речови- ни потрапляють через протоки за- лоз та волосяні лійки.
Епідерміс з власне шкірою з’єдну- ється за допомогою базальної мембрани.
222
СИСТЕМА ОРГАНІВ ШКІРНОГО ПОКРИВУ
Власне шкіра — dérma, s. córium (ІІ) — складається із сосочкового — strátum papilláre — та сітчастого — strátum reticuláre — шарів. Більш повер-
хневий сосочковий шар складається з пухкої сполучної тканини. Сосочковий шар переходить у сітчастий без чітких меж. Товщина сосочкового шару за- лежить від виду тварин: у великої рогатої худоби він становить 18–30 %, у вівці — 50–70, у коня — 30–40 % товщини основи шкіри. Сосочковий шар виконує в основному трофічну функцію.
Сітчастий шар, утворений щільною неоформленою сполучною тканиною, різко відрізняється на спинній і черевній частинах тіла. Сітчастий шар на спині, на відміну від сітчастого шару на животі, складається з товстих кола- генових пучків, які щільно лежать і густо переплітаються, що надає шкірі особливої міцності.
У власне шкірі розміщені потові й сальні залози, корені волосся, непос- муговані м’язи — підіймачі волосся. Розміри потових залоз залежать від то- вщини сосочкового шару.
Підшкірна основа — téla subcutánea (ІІІ) — з’єднує шкіру з глибше роз- міщеними органами і складається з пухкої волокнистої сполучної тканини, яка має багато жирових клітин. Саме тут відкладається жир, особливо при відгодівлі тварин.
Рис. 4.3. Схема будови шкіри:
І — епідерміс; ІІ — власне шкіра; ІІІ — підшкірна основа; IV — чутлива волосина; V — покривна волосина; VI — фолікул волосини; VII — сальна залоза; VIII — потова залоза; ІХ — зміна волосини; 1 — стрижень волосини; 2 — корінь волосини; 3 — волосяна цибулина; 4 — сосочок волосини; 5 — сумка волосини; 6 — коренева піхва; 7 — сальна залоза на розрізі; 8 — потова залоза на розрізі; 9 — підіймач волосини; 10 — сину- си сумки волосини; 11 — нова волосина; 12 — нерви; 13 — шкірні рецептори; 14 — артерія; 15 — вена; 16
— лімфатична судина; 17 — судинне сплетення; 18 — линяюча волосина
223
Розділ 4
Удеяких тварин спостерігається значне нагромадження жиру (китоподі- бні, ластоногі), що сприяє збереженню теплоти. Жир накопичується залежно від пори року та виду тварин. У різних частинах тіла величина жирових відкладів різна, особливо багато їх у ділянці шиї, крупа. Зовсім немає жиро- вих відкладів у шкірі вушних раковин, повік та статевого члена. В деяких тварин у певних місцях тіла (горби у верблюда, курдюк у вівці) жир формує спеціальні утвори.
Маса шкіри становить, кг: у великої рогатої худоби 20–40, у коня — 8–20,
усвині — 7–10, у вівці — 1,5–2,5. Товщина шкіри також різна, мм: у великої рогатої худоби — 3–6, у коня — 1–7, у свині — 0,6–3, у вівці — 0,7–2, у верб-
люда — 6–12. Найтовща шкіра на спині, шиї та бічних частинах тіла, тон- ка — на животі та медіальній поверхні кінцівок. У старих тварин шкіра тов- ща, ніж у молодих, у самців товща, ніж у самок. Шкіра не лише міцна, а й еластична. Еластичність різних ділянок шкіри тіла неоднакова. Все це вра- ховують під час дослідження тварин.
Шкіра надзвичайно добре забезпечується кров’ю, що важливо для під- тримання сталої температури тіла. Особливо багато кровоносних і лімфатич- них судин у власне шкірі та підшкірній основі. Під епідермісом розміщений значний шар капілярів. Найбільш виражені в шкірі артеріоло-венулярні анастомози (вушна раковина, кінцівки).
Шкіра отримує значну кількість нервових волокон через спинномозкові нерви. До складу останніх входять не лише аферентні й еферентні нервові волокна, а й волокна автономної нервової системи. Чутливість окремих ді- лянок тіла різна, особливо чутлива шкіра навколо рота, дистального відділу кінцівок. У шкірі міститься значна кількість (від загальної кількості їх в ор- ганізмі) ліпідів (2 %), нейтральних жирів і жирних кислот (5 %), холестерину (17 %), хлориду натрію (33 %). Крім того, в ній є калій, натрій, магній, каль- цій, бром, фтор, йод, фосфор тощо.
Увигляді особливих утворів шкіри у жуйних на шиї та середній лінії пе- редньої частини грудної стінки розрізняють шкірну вентральну поздовжню складку — plíca longitudinális ventrális. Шкірна складка є у мериносових овець на шиї (комір), шкірні сережки — в ділянці гортані у кози, вівці та іноді у свині.
Упобутовій термінології під шкірою розуміють ту частину, в якій немає епідермісу та підшкірної основи. Шкірний покрив без підшкірної основи на- зивають хутром.
ПОХІДНІ ШКІРНОГО ПОКРИВУ
ВОЛОССЯ
Шкіра вкрита добре вираженим волосяним покривом, який захищає ор- ганізм від вологи та механічних чинників. Розвиток волосся залежить від кліматичних умов: у теплій місцевості волосся більш рідке, ніж у холодній, а пухового волосся взагалі може не бути (правило Ренша). Волосся погано проводить електричний струм, зате йому властива висока гігроскопічність. Густота волосся перебуває в прямій залежності від товщини шкіри. У тварин з товстою шкірою волосся майже немає (слон, бегемот, носоріг).
224
Розділ 4
За зовнішнім виглядом розрізняють волосся покривне, довге і чутливе (у вівці розрізняють ще остьове, пухове й перехідне).
Покривне волосся має добре виражену серцевину, тоді як у шерстній во- лосині її немає, що зумовлює ніжність такого волосся. До покривного волосся належить ще щетинисте волосся (у свині).
Волосся чубка — círrus cápitis, гриви — júba, щітки — círrus pédis у коня і волосся хвоста — círrus cáudae — у великої рогатої худоби та коня належить до довгого волосся (див. рис. 4.1).
Чутливе волосся (синуозне) розміщується в шкірі голови, особливо біля носових отворів, очей, рота. Корені чутливого волосся лежать глибше від та- ких покривного і багаті на нервові закінчення. Фінські вчені довели, що, наприклад, у тюленя в чутливому волоссі нараховується 1000–1200 нерво- вих закінчень (у 10 разів більше, ніж у щура й кішки), що дає їм змогу від- чувати джерела подразнень, які надходять з великих відстаней (навіть удос- коналені прилади не завжди їх фіксують). Хоча в чутливому волоссі немає підіймачів волосини, однак у зовнішню стінку фолікула волосини впинаються волокна скелетних м’язів, що підходять сюди, чим і пояснюється така рух- ливість волосся.
На 1 см2 поверхні шкіри у великої рогатої худоби росте до 2600 волосин, у коня — 700, овець романовської породи — 3000–4000, а у мериносів — до 8000 волосин. Маса, довжина та густота волосся залежать, наприклад, від типу великої рогатої худоби: у тварин м’ясних типів ці показники вищі, ніж у молочних. У диких тварин товщина волосся більша, ніж у свійських.
Волосся росте до певної довжини і певний час, а потім замінюється. Цей процес називається линянням. Розрізняють три види зміни волосся: юве- нільну (вікову), періодичну і перманентну. Ювенільне линяння відбувається до періоду статевої зрілості і від сезону не залежить. Періодичне, або сезон- не, линяння найбільш властиве диким тваринам. У разі перманентного ли- няння замінюється лише частина волосся. Це линяння властиве волосу чуб- ка, гриви, щітки, хвоста, щетинистому волоссю у свині, шерстному в овець. Линяння на певних частинах тіла починається в різний час і відбувається з різною швидкістю. В першу чергу линяє ділянка спини, шиї, лопаток, кри- жів та нижньої частини кінцівок, потім — ділянка пахвин і останніми — ді- лянки живота і голови. За однакових умов світле волосся линяє повільніше від темного. У молодих коней волосся змінюється впродовж 15–20 днів, у старих і худих — до 30 днів.
Будова і розміри всіх шарів та елементів шкіри значною мірою змінюють- ся залежно від сезону (тобто часткова атрофія і наступна регенерація). Най- більш різко це спостерігається у північного оленя (товщина шкіри змен- шується в 4–5 разів), частково також у овець і коней.
У великої рогатої худоби покривне волосся відносно коротке. У овець між волоссям шерсті виступає довге остьове волосся, яке виходить із шкіри пуч- ками по 10–12 волосин. У кіз, навпаки, пухове волосся розсіяне, у самців ви- діляється борода — bárba hírci. У свиней між щетинистим волоссям трапля- ються тонкі й м’які волосини. У собаки залежно від породи буває різноманіт- ний волосяний покрив.
226
Розділ 4
Секретом залоз є шкірне сало — sébum, яке захищає волосся від намо- кання, висихання і, завдяки кислій реакції, від дії мікроорганізмів. Сало виділяється рідким і на поверхні шкіри загустіває. Під час його розкладан- ня утворюються леткі жирні кислоти з характерним запахом.
Найбільші сальні залози у коня й собаки, найменші — у свині. Величина залоз залежить від густоти волосся: чим густіше волосся, тим тонші й довші залози.
Увеликої рогатої худоби найбільші залози знаходяться в ділянці носо- губного дзеркала, біля коренів рогів, у ділянці вінчика ратиць.
Уовець сальні залози складаються з кількох часточок різної форми. У ба- ранів більші, ніж у вівцематок. Секрет залоз змішується з потом, утворюючи жиропіт.
Усвиней сальні залози найкраще розвинуті в ділянці потилиці, вушних раковин і щелеп. Найменше їх у ділянці грудної й черевної стінок.
Найбільших розмірів залози досягають при настанні статевої зрілості.
Усамців залози розвинуті слабше, ніж у самок, у диких тварин — краще, ніж у свійських.
Спеціалізовані шкірні залози. У деяких ділянках тіла при переході шкі- ри в слизові оболонки (губи, повіки, відхідник), а також у шкірних пазухах (підочноямкові, міжпальцеві, навколовідхідникові) розміри, форма, густота й характер секреції потових і сальних залоз змінюються. Так, похідними по- тових залоз є залози зовнішнього слухового ходу, які виділяють «вушну сір- ку»; залози носо-губного й носового дзеркала у жуйних, які виділяють сероз- ний секрет; залози м’якушів тощо. Похідними сальних залоз є залози відхі- дника, крайньої плоті, статевих губ, повік.
Крім того, є пахучі залози. Звичайні потові залози в певних місцях тіла, особливо у людини, виділяють пахучий секрет. Їх діяльність пов’язана зі статевою активністю. За типом секреції це апокринові залози значної тов- щини (до 3–5 мм). Вони розміщені в пахвинній ділянці, на сосках молочних залоз, навколо статевих губ.
Ще є особливі видозмінені сальні залози: мускусні (кабарга), підочноям- кові (вівці, олені, антилопи), міжпальцеві (вівці, олені), пахвинні (кролик), кореня хвоста (бобер), заплесна (свиня), відхідника (куниця) тощо.
228
СИСТЕМА ОРГАНІВ ШКІРНОГО ПОКРИВУ
Молочні залози — glándulae lactíferae — властиві лише ссавцям і виник- ли у зв’язку з необхідністю годувати новонароджених, які самостійно не мо- жуть вживати їжу дорослих.
Молочні залози закладаються в обох статей, але досягають повного роз- витку лише у жіночої статі і функціонують періодично. В єхидни молочні залози функціонують також у самців. Секрет, що виділяється залозами, — молоко (lac) — має високі поживні властивості, необхідні для організму. Спостерігається зворотна залежність між кількістю білка в молоці і строком подвоєння маси новонародженого. Наприклад, подвоєння маси у кози настає через 20 днів (5 % білка), у собаки — через 8 (9,2 %), у кроля — через 6 днів
(15,5 % білка).
Утварин виділяється різна кількість молока, особливо багато його може бути у корови — до 111 кг за добу (27 674 кг за рік). Відповідно, для такої секреції молочна залоза повинна мати достатнє кровопостачання та добре розвинені внутрішні органи (легені, органи травлення). Для виділення 1 кг молока через вим’я корови проходить близько 450 л крові.
Утварин спостерігається різна кількість молочних залоз (рис. 4.5). Їх бу- ває 1–8 пар, а іноді 10 (гризуни) і навіть 25 (опосум). Молочні залози розмі- щуються у вигляді однієї пари в ділянці грудної стінки (слон, китоподібні, примати) або в ділянці між стегнами (кобила, жуйні). В останньому випадку їх називають вим’ям — úber. Молочні залози, розміщені по нижній частині черевної і грудної стінок, утворюють множинне вим’я — úbera (свиня, хижаки, гризуни).
Вим’я вкрите тонкою еластичною шкірою з ніжним волоссям. Складаєть- ся з активно діючої паренхіми (залозистої тканини) і сполучнотканинної ос- нови (строми). Ступінь розвитку цих елементів пов’язаний з періодами лак- тації. У лактуючих тварин паренхіми значно більше, ніж строми. З віком залозиста тканина атрофується і заміщується сполучною й жировою.
Вим’я прикріплене до черевної стінки й утримується підвішуючим апаратом: поверхневою і глибокою фасці- ями та підвішуючою зв’язкою вим’я — lig. suspensórium úberis. Отже, під шкірою вим’я знаходиться поверхнева й глибока фасції, а також сполучнотканинно-жирова капсула. Остання віддає в глибину вим’я перекладки
— trabéculae, які ділять залозу на часточки. Підвішую- ча зв’язка є частиною глибокої фасції.
Паренхіма вим’я складається з окремих часточок — lóbuli, що мають особливу систему розгалуження (рис. 4.6; див. кольорову вклейку, рис. IV). Часточки склада- ються з альвеол і трубочок, які й визначають альвео- лярно-трубчастий тип залози. Від альвеол відходять відвідні трубочки, які, сполучаючись, утворюють молоч- ні канали — canális lactíferi. Останні об’єднуються в молочні протоки — dúctus lactíferi, що розширюються біля основи соска і відкриваються в молочну пазуху —
Рис. 4.5. Вим’я:
А — кобили; Б — корови; В — собаки: 1 — papílla mámmae; 2 — óstia papillária; 3 — sínus láctiferі; 3′ — його pars papíllaris; 4 — dúctus papíllaris
229