анатомия Рудик
.pdf
Розділ 5
влена посмугованою тканиною (гортань, глотка), яка розділяється на окремі м’язи. М’язової тканини може зовсім не бути (носова порожнина).
Серозна оболонка — túnica serósa — вкриває органи, розміщені в порож- нинах тіла, і розвивається там, де органи зберігають деяку рухливість. Вона складається із сполучнотканинної підсерозної основи — téla subserósa — і по- верхневого шару плоских клітин мезотелію — mesothélium. Клітини мезоте- лію виділяють незначну кількість серозної рідини, яка вкриває гладеньку по- верхню серозної оболонки.
Якщо органи лежать поза межами порожнини, вони вкриті пухкою сполучною тканиною — адвентицією — túnica adventítia (трахея, стравохід).
Утовщі стінки трубчастих органів або поза їх межами розміщені зало- зи — glándulae, які виділяють у просвіт трубчастих органів специфічну ре- човину — секрет (слину, жовч, слиз, шлунковий сік). Частину залоз, які та- кож розвинулись із епітелію порожнистих органів, однак виділяють специ- фічну речовину в кров і не мають вивідних шляхів, називають залозами внутрішньої секреції (ендокринними залозами), а їхню речовину — інкре- том. Залози, розміщені в товщі трубчастого органа, називають інтрамураль- ними, або пристінковими (щічні, піднебінні, язикові, кишкові). Вони бува- ють одноклітинні (келихоподібні клітини) і багатоклітинні. Останні мають будову простих чи розгалужених трубочок, міхурців або одночасно трубочок і міхурців (альвеолярно-трубчасті залози). Залози, що виходять за межі стін- ки органа, називають застінними, або екстрамуральними (слинні та під- шлункова залози, печінка).
Кожна багатоклітинна залоза складається з паренхіми і строми. Парен- хіма — це специфічна тканина, до складу якої входить епітелій, вид і діяль- ність якого в різних органах неоднакові: він створює балки часток печінки, залозисту тканину всіх застінних залоз. Строма складається з пухкої сполуч- ної тканини й утворює капсулу органа й сполучнотканинні перегородки, які розділяють орган на частки і часточки. В перегородках строми проходять судини та нерви.
Устінці трубчастих органів розміщені судини (кровоносні, лімфатичні), нерви та лімфоїдна тканина (лімфоїдні вузлики й мигдалики).
АПАРАТ ТРАВЛЕННЯ
Апарат травлення — apparátus digestórius — забезпечує організм поживними речовинами.
В органах травлення їжа зазнає механічної й хімічної обробки, поживні речовини всмоктуються стінками травних органів і розносяться судинами по всьому організму. Слід зазначити, що функція травного апарату тісно пов’язана з органами кровообігу й дихання. Проте не менш важлива роль належить органам локомоції, які дають можливість тваринам шукати корми й наближатися до них. Регулювальну діяльність органів травлення та їх взаємозв’язок з іншими апаратами забезпечує нервова система.
Отже, апарат травлення забезпечує організм поживними речовинами, перебуваючи в тісному взаємозв’язку з іншими апаратами організму. При цьому діє загальний принцип живого організму, що все в організмі взаємо- зв’язане і взаємозумовлене, ніщо не зайве, одна часточка впливає на іншу.
240
НУТРОЩІ
СТИСЛА ХАРАКТЕРИСТИКА РОЗВИТКУ АПАРАТУ ТРАВЛЕННЯ
В одноклітинних організмів захоплення їжі, її розщеплення і засвоєння здійснюється всією цитоплазмою, тобто відбувається внутрішньоклітинне травлення. У багатоклітинних організмів з ускладненням будови тіла відбу- вається диференціація клітинних елементів і розподіл їхніх функцій.
Упервинних багатоклітинних організмів їжа надходила в порожнину, створену ендодермальними клітинами, як це спостерігається в сучасної гід- ри. Захоплення їжі й виділення з організму продуктів життєдіяльності від- бувалось через один і той самий ротовий отвір. У подальшому з ектодерми спереду ендодермальної порожнини розвинулись додаткові пристосування для захоплення їжі, утворилась ротоглотка й виділилась власне травна киш- ка. В стінках цієї кишки з’явились різні випини, збільшилась площа контак- ту з вмістом. Більше того, кишка видовжувалась, згиналась, а в її стінці утворились залози. Такі органи травлення спостерігаються у плоских чер- в’яків (війчастих). Таким чином, процес травлення з внутрішньоклітинного перетворився на ферментативний, оскільки травні залози виділяють секрет, який зумовлює хімічну обробку харчових мас.
Увищих черв’яків спостерігається злиття впинання ектодермальної ді- лянки задньої частини тіла з кінцевою ендодермальною частиною кишки і прорив або розсмоктування їх у цьому місці. Створюється вихідний отвір кишкової трубки, тобто відхідник. Травний канал з появою вторинної по- рожнини тіла (целома) відокремлюється від частин тіла, що оточують його. Травна трубка ділиться на передній, середній і задній відділи.
Уланцетника на дні передротової лійки розміщений невеликий ротовий отвір, обмежений м’язовим парусом (рис. 5.3). Ротовий отвір веде в глотку, стінка якої пронизана багатьма (понад 100) зябровими щілинами, які ведуть
унавкологлоткову порожнину. Вода, що надходить у глотку через ротовий отвір, проходить крізь зяброві щілини в навкологлоткову порожнину і через вихідний отвір (атріопор) виводиться назовні. Дно ротоглотки вистелене війчастим епітелієм, клітини якого виділяють слиз. Слиз рухами війок пе- реміщується до переднього відділу глотки, назустріч течії води, обволікує і
захоплює харчові грудочки, які потрапили в глотку зі струменем води. У подальшому склеєні слизом харчові грудочки переміщуються у відносно коротку, без вигинів, кишку, яка закінчується відхідниковим отвором. Від переднього кінця кишки, відразу за глоткою, відходить сліпий печінковий виріст, розміщений справа від глотки.
У круглоротих (мінога, міксина) ротовий отвір, що лежить у глибині при- смоктувальної лійки, веде в ротову порожнину (див. рис. 5.3, Б). Глотка у міноги є лише на стадії личинки, проте значно розвинутий стравохід, що починається із задньої частини ротової порожнини і без меж переходить у кишку, яка закінчується відхідником 12. Слизова оболонка кишки створює поздовжню складку, яка ніби входить у порожнину кишки — спіральний клапан, що збільшує всмоктувальну поверхню кишки. Печінка 17 велика і розміщена позаду серця. У морських міног є жовчний міхур і протока. Міно- ги присмоктуються ротовою лійкою до тіла жертви і за допомогою рогової
241
Розділ 5
зубної пластинки на кінчику язика роблять отвір у її шкірі. Завдяки ритміч- ним скороченням сильного мускульного язика кров насмоктується в ротову порожнину і звідси переміщується в стравохід.
Рис. 5.3. Загальний вигляд і розміщення внутрі-
шніх органів:
А — ланцетника; Б — річкової міноги; В — акули; Г — щуки; 1 — передротова лійка; 2 — щупальці; 3 — хорда; 4 — нервова трубка; 5 — ротовий отвір; 6 — парус; 7 — глотка; 8 — зяброва щілина; 9 — статеві залози; 10 — ки- шка; 11 — печінковий виріст; 12 — відхідник; 13 — голо- вний і спинний мозок; 14 — ротова порожнина; 15 — хря- щі ротової лійки; 16 — стравохід; 17 — печінка; 18 — зяб- рові мішки; 19 — внутрішні отвори зябрових мішків; 20 — серце; 21 — нирка; 22 — сечовід; 23 — сечостатевий синус; 24 — сечостатевий сосочок; 25 — зябра; 26 — жовч- ний міхур; 27 — жовчна протока; 28 — шлунок; 29 — тон- ка кишка; 30 — підшлункова залоза; 31 — селезінка; 32 — товста кишка; 33 — пряма кишка; 34 — клоака; 35 — ректальна залоза; 36 — дванадцятипала кишка; 37 — плавальний міхур; 38 — сечовий міхур; 39 — сечовий отвір; 40 — статевий отвір
242
НУТРОЩІ
Уакул є рухливі хрящові щелепи. На шкірі, що вкриває щелепи, плакоїд- на луска перетворилась на великі конічні, загнуті верхівками назад зуби, розміщені кількома рядами. Язик має вигляд невеликої складки слизової оболонки, яка підтримується непарним елементом під’язикової дуги. Язик власних м’язів не має. Ротова порожнина без помітних меж переходить у до- сить велику порожнину глотки, пронизану зябровими щілинами. Стравохід переходить у об’ємний шлунок, який легко розтягується (див. рис. 5.3, В). Від шлунка відходить коротка тонка кишка, яка переходить у більш широку товсту кишку. За нею йде пряма кишка, що відкривається в клоаку. Всере- дині товстої кишки є спіральний клапан, що являє собою складку слизової оболонки, яка входить у просвіт кишки. Складка утворює близько 10 завит- ків, що значно збільшує всмоктувальну поверхню. Від середньої частини прямої кишки відходить порожнистий пальцеподібний виріст — ректальна залоза 35 — орган сольового обміну. У період розмноження ректальна зало- за виділяє пахучий слиз, який приваблює особин протилежної статі.
Залози травного каналу в акул добре розвинені. Масивна печінка займає передню частину черевної порожнини. Із жовчного міхура жовч через жовч- ну протоку надходить у тонку кишку. Компактна підшлункова залоза 30 розміщена у вигині тонкої вишки. До вигнутої частини шлунка прилягає селезінка 31.
Уротовій порожнині кісткових риб (див. рис. 5.3, Г) розміщені гострі, злегка спрямовані назад конічні зуби. Без чітких меж ротова порожнина переходить у глотку, пронизану зябровими щілинами. В глибині глотки по- чинається короткий стравохід, який відразу переходить у шлунок. Від шлунка починається кишка, яка слабко диференціюється на дванадцятипалу, тонку
іпряму. Остання закінчується відхідником. У передній частині черевної по- рожнини розміщена велика печінка 17. Біля жовчної протоки лежить під- шлункова залоза 30. Там, де шлунок переходить у дванадцятипалу кишку, розміщена компактна селезінка.
Уамфібій (рис. 5.4, А) від ротової порожнини за гортанною щілиною ши- роким отвором починається короткий стравохід, який легко розтягується. Шлунок дещо вигнутий і має товсту м’язову оболонку. Дванадцятипала киш- ка переходить у кишку дещо меншого діаметра, яка розміщена у вигляді петель у правій половині порожнини тіла і переходить у коротку пряму киш- ку, що закінчується клоакою. Печінка велика і тонкою брижею підвішена до спинної поверхні порожнини тіла. В брижі тонкої кишки лежать підшлун- кова залоза та селезінка.
Урептилій у ротовій порожнині знаходиться плоский, звужений спереду язик, який допомагає захоплювати й проковтувати поживу. У багатьох ящі- рок і змій язик тонкий і довгий, роздвоєний на кінці, рухливий. Позаду гор- танної щілини розміщений отвір стравоходу, який у вигляді м’язової трубки тягнеться над трахеєю і входить у шлунок (див. рис. 5.4, Б, 7). Від заднього кінця шлунка починається дванадцятипала кишка, що переходить у тонку кишку 11. Остання робить кілька вигинів і переходить у товсту кишку 26. На межі тонкої й товстої кишок є невеликий сліпий виріст — зачаток сліпої кишки 27. Пряма кишка відкривається в клоаку. Між шлунком і дванадця- типалою кишкою розміщена компактна підшлункова залоза. Біля шлунка
243
Розділ 5
знаходиться невелика видовжена селезінка. Вся передня частина черевної порожнини заповнена великою печінкою.
Для птахів (див. рис. 5.4, В) та ссавців характерною особливістю є знач- ний розвиток апарату травлення, поділ його на відділи, значна диференціа- ція та спеціалізація окремих органів.
В онтогенезі більшість органів апарату травлення розвивається з ендоде- рмальної закладки первинної кишкової трубки і незначної ектодермальної частини первинної ротової порожнини. Кишкова трубка в ранній період роз- витку замкнена і складається з ендодерми та пластинки мезодерми. В по- дальшому трубка з’єднується з ектодермальним випином ротової та відхід- никової ямок. Там, де ротова ямка сходиться з кишковою трубкою, утворю- ється глоткова перетинка, яка збільшується і розвивається. Залишки пере- тинки йдуть на побудову м’якого піднебіння. Між ямкою відхідникового проходу і кишкою виникає затульна (клоакова) перетинка, яка також роз- ривається. Дуже часто у тварин (свині) вона не розривається при народжен- ні, що потребує оперативного втручання.
Дещо пізніше кишкова трубка видовжується, утворюючи вигини. Пер- винна ротова порожнина з боків обмежена двома парами відростків, що яв- ляють собою розщеплення третьої зябрової дуги на верхньощелепний і ниж- ньощелепний відростки, які перетворюються на відповідні щелепи. Зверху отвір ротової порожнини обмежений лобовим відростком, який ділиться на середній і два бічних носових відростки, обмежуючи носові ямки. Зростання носових відростків з верхньощелепними й нижньощелепними формує лице- вий відділ голови і забезпечує розділення первинної ротової порожнини на носову і власне ротову. В ділянці з’єднання тіл різцевих кісток зберігся різце- вий канал.
244
НУТРОЩІ
По краях первинного ротового отвору в процесі змикання кутів рота й утворення щік сформувався епітеліальний валик з поздовжнім поглиблен- ням. Із зовнішнього краю цього поглиблення розвиваються губи, а з внутрі- шнього — ясна. Саме поглиблення збільшується в розмірах і формує присі- нок рота.
У зачатки ясен вростає потовщена епітеліальна (зубна) пластинка, яка дає початок епітеліальним елементам зуба (рис. 5.5). Зубна пластинка має підковоподібну форму, і на ній розрізняють зовнішню (щічно-губну) та внут- рішню (язикову) поверхні. На щічно-губній поверхні зубної пластинки з’являються виступи у формі ковпачків — емалеві органи 5, кількість яких відповідає кількості майбутніх зубів. Ділянка мезенхіми під емалевим орга- ном ущільнюється і перетворюється на зубний сосочок. Навколо зачатка зу- ба з мезенхіми розвивається чохлик — зубний міхурець. Клітини емалевого органа дають початок емалі. Мезенхімні клітини зубного сосочка формують дентин та пульпу зуба, а з клітин зубного міхурця утворюються цемент і окіс- тя альвеол, за допомогою якого зуб з’єднується з альвеолою (зубною коміркою).
Отже, зуби є похідними шкірного покриву. За будовою і розвитком вони мають багато спільного з примітивною плакоїдною лускою (див. рис. 5.5, Д). Луска складається з дентинової пластинки з шипом, прикритим емалевим чохликом. Пластинка луски залягає в основі шкіри, а шип виступає назовні. В розвитку зуба ссавців і плакоїдної луски є багато спільного.
Одночасно з перебудовою зябрових дуг та їх м’язових елементів заклада- ються залозистий апарат ротової порожнини та язик з під’язиковим апара- том. Верхівку й тіло язика утворює ектодермальна ділянка дна ротової по-
Рис. 5.4. Загальний вигляд і розміщення внутрішніх органів:
А — жаби; Б — болотяної черепахи; В — голуба; (Г — статева система самця, Д — самки); 1 — праве перед- сердя; 2 — ліве передсердя; 3 — шлуночок; 4 — артеріальний конус; 5 — легені; 6 — стравохід; 7 — шлунок; 8 — пілорична частина шлунка; 9 — дванадцятипала кишка; 10 — підшлункова залоза; 11 — тонка киш- ка; 12 — пряма кишка; 13 — ділянка клоаки; 14 — печінка; 15 — жовчний міхур; 16 — жовчна протока; 17
— брижа; 18 — селезінка; 19 — нирки; 20 — сечовід; 21 — сечовий міхур; 22 — яєчник; 23 — правий яйце- провід; 24 — трахея; 25 — бронх; 26 — товста кишка; 27 — сліпий виріст кишки; 28 — зовнішній отвір кло- аки; 29 — сім’яник; 30 — придаток сім’яника; 31 — відхідниковий мішок; 32 — воло; 33 — залозистий шлу- нок; 34 — м’язовий шлунок; 35 — клоака; 36 — сліпі кишки; 37 — надниркова залоза; 38 — сім’япровід; 39 — сім’яний мішечок; 40 — лівий яйцепровід; 41 — лійка яйцепроводу; 42 — залишок редукованого правого яйцепроводу; 43 — сечовий отвір; 44 — статевий отвір
245
Розділ 5
рожнини. Корінь язика розвивається із скупчення мезенхімних клітин між вентральними кінцями четвертої й п’ятої зябрових дуг. Обидва зачатки по- тім з’єднуються.
За головною кишкою виділяється передня кишка (стравохід і шлунок). Дорсальна стінка шлунка випинається дорсально, утворюючи більшу кри- вину, яка прикріплюється в медіанній площині дорсальною брижею, де з мезенхіми закладаються селезінка і дорсальна непарна підшлункова зало- за. У вентральній брижі шлунка закладаються печінка і парна підшлункова залоза. В процесі розвитку шлунок робить два повороти. В результаті поздовж- нього повороту дорсальна (більша) кривина стає вентральною, а лівий бік шлунка — правим. Внаслідок другого повороту правий бік стає краніодорса- льним, а лівий — каудовентральним. Дорсальна брижа вкриває шлунок з каудовентрального боку, утворюючи більший сальник, вентральна брижа утворює менший сальник.
У жуйних багатокамерний шлунок утворюється з однокамерного. Одно- камерний шлунок жуйних ділиться перетинкою на два відділи, при цьому
Рис. 5.5. Схема послідовного розвитку зуба (А–Г) та стадій плакоїдної луски (Д):
1 — епітелій ясен; 2 — зубна борозенка; 3 — первинна зубна пластинка; 4 — шийка емалевого органа; 5 — емалевий орган; 6 — мезенхімний сосочок; 7 — епідерміс; 8 — зародок луски; 9 — клітини епідермісу; 10 — емалеподібні клітини; 11 — дентин; 12 — емаль; 13 — цемент; 14 — луска; 15 — основа шкіри; 16 — сполучнотканинний сосочок; 17 — дентиноподібні клітини
246
НУТРОЩІ
передня камера перетворюється на рубець і сітку, а задня — на книжку й сичуг. Усі чотири відділи спочатку розміщуються поздовжньо між правою й лівою частками печінки і лише пізніше змінюють положення.
Середня (дванадцятипала, порожня, клубова) і задня (сліпа, ободова, пряма) кишки позаду шлунка утворюють кишкові петлі. На висхідному ко- ліні виникає сліпа кишка, визначаючи межу між середньою й задньою киш- ками. Подальше видовження кишкової трубки призводить до її поворотів (за годинниковою стрілкою). Після цих переміщень товста кишка займає поло- ження обода, звідси і назва — «ободова кишка». На ній розрізняють правий відділ, що спрямовується від сліпої кишки краніально, і поперечний, що лежить спереду брижі. З лівого боку вона називається лівою ободовою киш- кою. В тазовій порожнині ободова кишка переходить у пряму. Таке поло- ження зберігається і в дорослих тварин (собака). В інших видів правий від- діл розростається у вигляді подвійної підкови (кінь), диска (жуйні), конуса (свиня).
У стінці кишкової трубки з елементів слизової оболонки виникають киш- кові ворсинки, пристінні й застінні залози, зв’язані з тим трубчастим орга- ном, з якого вони виникли.
Печінка утворюється шляхом випинання епітелію вентральної стінки дванадцятипалої кишки у вентральну брижу. З переднього відділу цього випинання розвивається паренхіма печінки, а із заднього — жовчний міхур. У ранній період внутрішньоутробного розвитку печінка займає майже всю черевну порожнину. Підшлункова залоза розвивається з трьох зачатків: не- парного дорсального і парного вентрального. При повороті шлунка і дванад- цятипалої кишки окремі частки підшлункової залози та їхні протоки злива- ються.
ВІДДІЛИ І ОРГАНИ АПАРАТУ ТРАВЛЕННЯ
Апарат травлення свійських тварин поділяється на чотири відділи залеж- но від характеру розвитку. Похідними головної кишки є органи ротової по- рожнини (губи, щоки, ясна, зуби, піднебіння, язик, слинні залози), мигда- лики та глотка; передньої кишки — стравохід і шлунок; середньої кишки — тонка кишка (дванадцятипала, порожня, клубова) з пристінними й застін- ними залозами (печінка, підшлункова залоза) та лімфоїдними утворами. До похідних задньої кишки відносять товсту кишку (сліпа, ободова, пряма) з лімфоїдними утворами.
ГОЛОВНА КИШКА
Ротова порожнина
Ротова порожнина — cávum óris — початковий відділ апарату травлення, будова органів якого залежить від характеру їжі, способу її добування, оброб- ки та ковтання. Органи ротової порожнини (язик) є місцем розташування органа смаку (смакові цибулини) та беруть участь в утворенні звуків. Слина
247
Розділ 5
не лише зволожує і ослизнює харчову грудку, а й є джерелом кальцію для емалі зубів, нейтралізує антигени, виділяє речовину, що стимулює ріст нер- вів, тощо. Окремі острівці слинних залоз містяться в твердому (30) і м’якому (230) піднебіннях.
Порожнина рота обмежена кістковою основою (верхня й нижня щеле- пи, різцеві, піднебінні та крилоподібні кістки) і м’якими тканинами (шкі- ра, м’язи, оболонки). Склепінням порожнини рота є тверде й м’яке підне- біння, а дном — м’язи міжщелепового простору, язика та під’язикового апарату. Обабіч язика та під його верхівкою знаходиться щілиноподібний простір.
Порожнина рота поділяється на присінок рота — vestíbulum óris — і власне порожнину — cávum óris próprium. Присінком ротової порожнини є простір між губами, щоками й зубами. В ротову порожнину веде вхід, або ротова щі- лина, — ríma óris, а вихід у глотку називається зівом — fáuces.
Рис. 5.6. Лицевий відділ голови:
А — великої рогатої худоби; Б — коня; В — свині; Г — собаки; 1 — lábium supérius; 2 — lábium inférius; 3 — ángulus óris; 4 — náres; 5 — divertículum nási; 6 — plánum nasolabiále; 7 — plánum nasále
248
НУТРОЩІ
Губи рота — lábia óris — шкірно-м’язові утвори, що обмежують вхід у ро- тову порожнину (рис. 5.6). Розрізняють верхню 1 — lábium supérius — і ниж- ню 2 — lábium inférius — губи, які, з’єднуючись, утворюють кут рота 3 — ángulus óris — і переходять у щоки. Внутрішнім шаром губ є слизова оболонка, середнім — м’язовий шар, зовні губи вкриті шкірою. Слизова оболонка ви- стелена багатошаровим плоским епітелієм. На поверхні слизової оболонки, особливо біля кутів рота, розміщені отвори губних залоз — gll. labiáles. Особ- ливо розвинені залози у травоїдних тварин. М’язовий шар складається з по- смугованої м’язової тканини. Шкіра губ крім покривного волосся має товсте і довге дотикове волосся — píli táctilis.
Увеликої рогатої худоби губи відносно короткі, товсті й малорухливі, із загостреними губними краями, усіяні бородавкоподібними потовщеннями, багатими на нервові закінчення. На шкірі верхньої губи розміщене носогуб- не дзеркало 6 — plánum nasolabiále. Дзеркало має ряд дрібних отворів вивід- них проток серозних залоз — gll. pláni nasolabiális. Дзеркало завжди вологе
йхолодне, однак у тварини в хворобливому стані воно стає гарячим і сухим. Слизова оболонка верхньої губи має конусоподібні сосочки, спрямовані в бік щік.
Носогубному дзеркалу значну увагу приділяють генетики, оскільки фор- ма шкірних валиків, спрямування і розподіл їх на поверхні носогубного дзе- ркала (дерматогліфи) у великої рогатої худоби — спадкові ознаки і не змі- нюються впродовж життя тварини (рис. 5.7). Це враховують під час селек- ційної роботи (О. Л. Трофименко, 1998).
Уконя губи товсті, довгі, дуже рухливі. На зовнішній поверхні в середній частині верхньої губи виділяється незначний жолобок, або фільтр, — phíltrum. Нижня губа переходить у підборіддя — méntum.
Рис. 5.7. Типи дерматогліфів носогубного дзеркала у плідників великої рогатої худоби (за О. Л. Трофименко, 1998):
А — гілка; Б — крона
249