3.3. Розподіл енергії в організмах та популяціях

Розподіл енергії в будь-якому організмі можна відобразити у вигляді такої схеми (рис. 3.2).

До організму, біомаса якого містить В дж, поступає / енергії світлової — до аатотрофів чи хімічної — до гетеротрофів. При цьому окремий організм може брати участь у кількох етапах перерозподілу енергії, що відображають кількома послідовно розташованими один за одним квадратами. Частина енергії, зокрема та, що надходить з харчуванням, не засвоюється (N11) і відсоток асимільованої А відчутно коливається (низький у рослин, детритофагів, високий у бактерій, хижаків). Пропорція А/1 відображає ефективність асиміляції. Ключовим моментом оцінки ефективності біосистеми є розподіл енергії на Р (та її частина, яка перетворюється в нову органічну речовину, тобто продукцію, доступну для іншого трофічного рівня) і /? (окислюється та втрачається у формі тепла, дихання). Енергія Р в свою чергу розподіляється на Е (асимільовані органічні речовини, екскременти) + 5 (запас, який використовується далі + Є (витрати на ріст організму). Важливим показником, про який йшлося раніше (3.1), є

відношення РУР або Я/В, що визначає міру термодинамічної урівноваженості Шредінгера.

Для оцінки енергетичних процесів популяцій, видів чи угруповвнь оперують показниками біомаси. Під біомасою (В) розуміють масу організмів, виражену в одиницях енергії (Е = дж, кал) чи сухої органічної речовини (т = гр, кг, Т) на одиницю площі (Б). Тобто В = £/£ або м/в. Швидкість утворення біомаси первинними продуцентами (рослинами) на одиницю площі характеризує первинну продукцію, яку

відображають в одиницях енергії (Е/БТ = дж/м²добу) чи маси (т/БТ =

кгтарік), де Т— час. Сумарну фіксовану у процесі фотосинтезу енергію називають валовою первинною продукцію (ВПП) = А/БТ. Виключаючи частку енергії, що витрачається на дихання (Я/гг), ми отримаємо чисту первинну продукцію (ЧПП) = РАг). Остання являє собою швидкість нарощування біомаси, доступної іншому трофічному рівню. Швидкість формування біомаси гетеротрофами називають вторинною продукцією (ВП).

Розглянемо характер розподілу енергії у різних типів організмів та популяцій.

Рослини забезпечують перетворення променевої енергії в хімічну у вигляді високомолекулярних сполук вуглецю за рахунок фотосинтезу. Хоча концентрація хлорофілу в різних частинах зелених органів змінюється залежно від локальних умов, але для виду чи популяції в цілому вона є сталою величиною, як і для угруповань різного типу завдяки видовій різноманітності.

Будь-яку рослину, популяцію, чи фітоценоз можна оцінити за індексом листкової поверхні (ІЛП), котрий дорівнює відношенню загальної поверхні листя до площі земної поверхні, яку займає досліджувана ділянка. ІЛП для різних видів неодинаковий, але сталий за величиною, а для типових природних фітоценозів майже однаковий і відрізняється лише для крайніх, піонерних угруповань, що впливає на інтенсивність фотосинтезу, який в останніх ценозів нижчий, ніж у типових природних.

Фітосистема (рослина, популяція, фітоценоз) намагається опти-мізувати процес фотосинтезу. Для отримання певної кількості світла деякі рослини можуть змінювати кут розташування листків чи інших органів щодо проміння. Наприклад, соняшник (Не/іапіпиз аппиив) повертає стебло, а латук компасний (/.ас^са вето/а) змінює кут розташування листкової пластинки тощо. Якщо листки у світлолюбних рослин знаходяться в тіні, то рослина росте в напрямку до світла. Процес фотосинтезу може змінюватись і досягати оптимуму за рахунок руху Сонця. В тінистих лісах внаслідок збільшення густоти крон енергетичні показники зростають лише до певного рівня, тому що при великому затемненні нижніх листків енергетичні витрати на дихання не компенсуються фотосинтезом. Залежність між будовою крони, нахилом листкових пластинок та первинною продуктивністю.

В модельній кроні ІЛП становить 4,0 і розподіляється по 10 го­ризонтах. При варіанті А індекс рівномірно змінюється від 0,2 у верхньому до 0,6 у нижньому горизонті; С — навпаки; у варіанті В ІЛП однакові для всіх горизонтів.

Енергетичні запаси вищі у крон з більшим нахилом листків верхніх горизонтів (а), оскільки при такій структурі більше світла отримує і листя нижніх горизонтів. Коли ж верхні горизонти перекривають нижні (с), то показники знижуються, але вони знову зростають у разі, коли верхні горизонти мають більшу концентрацію листя (с), яке не затінює нижніх горизонтів (Са). При затіненні показники, навпаки, нижчі, ніж в інших варіантах (Сс).

Але оскільки Сонце світить лише частину доби, то в світлий період інтенсивність фотосинтезу є оптимальнішою, а в темний — суттєво знижується. Це виражається в тому, що при світлі РУР менше 1, тобто наростає запас потенційної енергії, а в темряві РУР більше 1 — іншими словами, інтенсивність відкачування неупорядкованості і зниження ентропії перевищує процес запасання потенційної енергії. Інтенсивність фотосинтезу посилюється, якщо енергія відводиться чи запасається.

Крім такого регулювання фотосинтезу, цей процес регулюється біологічними особливостями самих видів.

Рослини типу С₃, у яких відновлення вуглецю відбувається за циклом Кальвіна і зростають вони переважно в помірних широтах та оптимальних умовах, характеризуються тим, що при підвищенні освітлення фотосинтез наростає, а потім стає постійним за рахунок збільшення інтенсивності дихання. Рослини типу С₄, адаптовані до високої інсоляції, засухи, зростають у тропіках, пустелях, на солончаках, в яких відновлення вуглецю відбувається за циклами Кальвіна та Хетга-Слека. Зі збільшенням освітлення вони характеризуються постійним наростанням процесу фотосинтезу, оскільки процес фотодихання у них відсутній. Це потребує більшої кількості енергії, якої вистачає в даних умовах. У сукулентів з родин Cacfaceae, Crassulaceae відмічено тип САМ (Crassulaceae acid metabolism), що є комплексом циклів С₃ та С₄, які чергуються в часі, тому процес фотосинтезу відбувається і вночі.

Середній відсоток використання сонячної енергії у рослин досить низький (близько 1%) і коливається: у морських водоростей 3-5%, у рослин тропічних та хвойних лісів — 1-3%, у листопадних лісах помірного клімату — 0,6-1,2%, у сільськогосподарських культур — 0,6 %, а в пусте­лях — 0,01-0,02%. Максимальна ефективність фотосинтезу при ідеаль­них умовах для зернових культур становить 3-10% (табл. 3.3).

Далі енергія в хімічній формі передається на інший рівень — консументам, які в свою чергу трансформують її у різні форми.

Від одного до іншого трофічного рівня переноситься 5-20% енергії, що відображується, як відомо, у формі піраміди (рис. 3.3).

Зокрема, ефективність асиміляції А/1 у тварин залежить від характеру їжі. У тих, що живляться листям рослин А/1 становить 10-20%, насінням та плодами — 80%, у хижаків — 60-90% і є максимальною.

В зоології біоенергетичні уявлення"пов'язують з розмірами поверхні тіла тварин. Було встановлено, що одну і ту ж кількість їжі економніше використовують більші тварини, ніж дрібні, хоча ефективність метаболізму у останніх вища.