- •2. Системний підхід
- •3. Популяційна екологія
- •4. Закони, аксіоми, принципи, правила популяційної біології.
- •2. Поняття про популяцію
- •2.1. Підходи до визначення популяції
- •2.2. Критерії виділення популяцій
- •2.3. Структура популяцій
- •2.4. Організація популяцій і способи їх формування
- •3. Енергетика популяцій
- •3.1. Концепція енергетичного балансу
- •3.2. Розподіл енергії в біосфері
- •3.3. Розподіл енергії в організмах та популяціях
- •4. Екологія популяцій
- •4.1. Популяція і зовнішнє середовище
- •4.3. Екологічні фактори
- •4.4. Комплексні групи факторів
- •4.5. Екотоп, біотоп та екологічна ніша
- •5. Географія популяцій. Територіальні закономірності популяцій
- •5.1. Загальні підходи
- •5.2. Розподіл організмів у популяції
- •5.3. Розподіл популяцій у межах ареалу
- •5.4. Географічна мінливість популяцій
- •6. Динаміка популяцій 6.1. Життя організмів, популяцій та видів
- •6.2. Динаміка чисельності популяцій
- •6.3. Ріст чисельності популяцій
- •Експоненційний ріст
- •Логістичний ріст
- •6.4. Виживання популяцій
- •6.5. Швидкість відновлення популяцій
- •6.6. Врівноважена щільність популяції'
- •6.8. Концепція саморегуляції і коливання чисельності популяцій
- •7.2. Елементарна еволюційна система (eec)
- •7.3. Елементарне еволюційне явище (еея)
- •7.4. Елементарний еволюційний матеріал (еем)
- •7.5. Елементарні еволюційні фактори (ееф)
- •7.6. Лускові механізми еволюції (пме)
- •7.7. Моделі видоутворення
- •7.8. Мікрс—, макро- та синеволюція
- •8. Адаптація популяцій
- •8.1. Поняття про адаптацію
- •8.3. Адаптація і популяція
- •9. Взаємодія популяцій
- •9.1. Типи взаємодій
- •9.2. Конкуренція
- •9. Взаємодія популяцій
- •9.1. Типи взаємодій
- •9.2. Конкуренція
- •. 9.3. Хижацтво
- •9.4. Детритофагія
- •9.5. Мутуалізм
8. Адаптація популяцій
8.1. Поняття про адаптацію
У процесі постійної зміни умов навколишнього середовища, тобто екологічних факторів, види відповідно реагують на це зміною морфологічних, фізіологічних ознак, екологічних амплітуд пристосування, стратегії поведінки тощо. Зміна ознаки чи властивості, підсилення їх дії чи поява якісно нових рис забезпечує оптимальніше виконання тієї чи іншої функції в певних умовах. Таке пристосування завжди дивувало людей, які намагалися розібратися в тонкощах структури, механізмах дії, котрі забезпечують таку високу ефективність, і відтворювали їх у своїх технічних винаходах.
Гнучке тіло форелі, яка здатна не тільки протистояти течії чи рухатись проти неї, а й долати водоспади значної висоти, форма тіла дельфіна є абсолютними для пересування у водному середовищі. Будова крила птаха і структура його тіла забезпечують відповідну швидкість польоту і маневрування в повітрі, а струнку лань чи ягуара ніхто не зможе випередити на суші. Нікого не залишають байдужими витонченість будови квітки орхідей, у яких пилок зібраний у мішечках (полініях), що встигають прикріпитися до тіла комахи-опилювача і прийняти форму, котра забезпечує точне попадання на рильце іншої квітки. А наскільки складною є будова листка комахоїдної рослини росички (Drosera), покритого війками, що згортаються при дотику комахи і виділяють рідину, яка перетравлює ув'язнену жертву. Ще більші тортури чекають на тропічних комах, які потрапляють у глечики непентеса (Nepenthes sp.), що є утворами листків. Глечики мають загорнуті всередину війки, котрі не дають змоги вибратись комахам, а такох кришечку, яка може закриватись і комаха гине, стаючи здобиччю рослини.
Багато паразитів характеризується спрощеною структурою, яка забезпечує оптимальне пристосування до хазяїна. Водночас дельфін чи риба залишаються безпорадними на суші, ластівка не може пересуватися по землі, лань не може протриматись і кількох секунд у повітрі, а паразит не може жити без хазяїна.
Кожен вид пристосований до певних умов, що і проявляється у формуванні певних функцій. Таке пристосування організмів за допомогою відповідних ознак, органів до виконання певних функцій називається адаптацією. Адаптація не може бути універсальною, вона існує лише по відношенню до конкретних умов, тому завжди має ставитися питання про адаптацію до чого?
8.2. Загальні проблеми адаптації Проблемами адаптації вчені займались досить давно. При детальному і строгому їх аналізі виникає ряд питань. Зокрема, адаптується в організмі комплекс ознак, чи лише окремі з них? Як ці ознаки змінюються у процесі зміни зовнішніх умов? Як виникають адаптації і на якому рівні вони проявляються? Чи можна кількісно оцінити адаптацію? Цей перелік можна продовжувати. Оцінюючи адаптації ознак до тих чи інших умов, можна відмітити, що одні краще, а інщі гірше пристосовані до виконання певних функцій, тому є сенс говорити про ступінь адаптованості, але проблема полягає в критеріях його оцінки.
Процесу адаптації сприяє природний добір, проте така адаптація ще не означає оптимальних відношень між організмом і зовнішнім середовищем, оскільки можливе виникнення іншої ознаки, яка оптимальніше відреагує на дію зовнішніх умов та їх зміну Тому проблема адаптації — це філософська проблема "causa finalis" — кінцевої мети. Вона оцінюється за критерієм "хто краще". Для збереження адаптивних ознак важливо, щоб організм у цілому був пристосований до зміни умов, і щоб ці зміни передавались від одного покоління до іншого. Це означає, що адаптації мають закріплюватись генетично і є результатом еволюційних процесів. Тобто якщо ростуть два дерева, які перешкоджають одне одному і внаслідок цього їх стовбури викривлюються, то такі зміни не є адаптивними, оскільки вони не успадковуються.
Адаптація — це не разові зміни, а такі, що виникають постійно і в процесі еволюції удосконалюються. Тому дарвінізм розвивався як у філогенетичному, так і екологічному напрямках, що дало вихід на проблеми адаптації. Адаптивні зміни можуть бути "дрібними" або "значними", торкатись широкого спектра ознак або бути вузько-спеціалізованими (Тимофеев-Рессовский и др., 1977). Адаптації — це векторизований процес, швидкість і еволюційна значущість якого залежить від характеру зовнішніх умов. Межі адаптацій визначаються межами зовнішніх умов, бо в іншому разі — якщо система пристосувань не відповідає цим умовам — вид вимирає. Тому адаптація виду — це поліфункціональна та багаторівнева система, котра забезпечує пристосування виду не до окремого, а одночасно до всіх факторів. Бо краще пристосування до одного фактора, а погане — до інших неминуче призведе до загибелі виду, оскільки природний добір елімінує найгірших.
Таким чином, адаптація нерозривно пов'язана з процесом еволюції і відображає його результати. Хоча різні ознаки виду по-різному адаптовані до виконання певних функцій, організм в цілому повинен мати таку систему адаптацій, яка забезпечує його відповідність до природних умов, в яких він існує.
Поняття адаптації відноситься до найширших сфер функціонування живих організмів, охоплює пристосування як до абіотичних факторів зовнішнього середовища, так і біотичних (хижацтво, паразитизм, симбіоз, мутуалізм тощо). Ці адаптивні зв'язки між організмами бувають такими тісними, що один вид без іншого існувати не може, бо саме цей зв'язок визначає їх цикл розвитку. Адаптація поширюється і на сферу поведінки організмів, яка підвищує їх пристосованість до умов зовнішнього середовища Поведінка допомагає в отриманні їжі (характер полювання прайду левів), розмноженні (залицяння самця до самиці, приваблювання за допомогою як фізичних рис, так і хімічних речовин, сигналізації тощо). Поведінка буває дуже складною. У деяких видів вона характеризується приваблювальними ритуалами щодо іншої статі і агресією — до особин однієї статі (турухтани, глухарі, олені тощо).
Адаптація — це загальнобіологічне явище, яке простежується на всіх рівнях і в різних формах. Про характер адаптацій свідчать "історичні документи" — викопні рештки рослин і тварин, аналіз генезису певних таксонів., у процесі розвитку яких одні види вимирали, а інші швидко еволюціонували, змінювались відповідно до змін зовнішніх умов. Класичним прикладом є адаптивні зміни коня (ЕциШав). Так, предки коней (Еосл/ррив), відомі з початку третинного періоду (нижній еоцен), жили в лісах, були невеликі за розміром і мали трипалі кінцівки. В міоцені внаслідок формування відкритих просторів типу савани змінилися їх зуби, пристосувавшись до перетирання злакових трав, а швидкий біг спричинив до збільшення розмірів та формування кінцівки типу копита (Мегуспірриь, РНосЬірриь).
Подальша доля видів залежить від того, наскільки відповідними були зміни їх ознак та властивостей і зовнішнього середовища. Особливий вплив на цей процес відіграє антропогенний фактор, який призводить до вимирання одних та швидкого розвитку інших видів і зміни їх позицій за рахунок "тасування". Прикладом може бути сплеск еволюційних змін, що проявляються в індустріальному меланізмі, резистенції комах до отрутохімікатів тощо.
