4. Екологія популяцій

4.1. Популяція і зовнішнє середовище

Кожна популяція відіграє в природі специфічну роль, займає певне місце в просторі, часі і системі екологічних факторів. Вона не ізольована від інших, а тісно взаємопов'язана з ними, що зумовлює складність і різноманітність екосистем. Образно кажучи, це нагадує оркестр, де кожен музикант має визначене місце, кожен інструмент має своє звучання, але завдяки нотній партитурі звучить мелодія, яку ми можемо пізнати. Хоча роль кожної популяції в екосистемі досить своєрідна, але вільних місць в природі не існує, на кожне місце є не один, а кілька претендентів і результати конкуренції залежать від багатьох причин: не тільки від того, який вид краще, більш оптимально пристосований до цих умов, який вид сильніший, а й від того, який вид швидше зміг його опанувати, був першим. Незважаючи на таку досить ускладнену комбінаторику, в природі простежуються певні закономірності, зокрема в реакції, поведінці одних популяцій по відношенню до інших, а також щодо оточуючих умов. Щоб розібратися в таких закономірностях, розглянемо спочатку місце, поведінку популяцій в системі навколишнього середовища, під яким ми розуміємо сукупність всіх зовнішніх умов, необхідних для існування популяції, її виживання, розмноження та відтворення.

В цілому між середовищем і організмами існує досить тісна взаємодія, тобто ці дві складові формують діалектичну єдність. Суть принципу

єдності полягає в тому, що жива система бере з навколишнього середовища всі необхідні компоненти і віддає їх в іншій формі. Різниця між тим, що береться і віддається призводить до змін в навколишньому середовищі і чим значнішою є різниця, яка зумовлюється особливостями життєдіяльності організмів та їх чисельністю, тим зміни суттєвіші, глибші і глобальніші.

Зв'язок живого з навколишнім середовищем постійний, невід'ємний (кожен організм не може існувати поза середовищем) і взаємний (середовище впливає на організми, організм — на середовище).

Живі організми пов'язані з оточуючим середовищем через життєві потреби, обумовлені морфофізіологічними адаптаціями.

Різноманітність природних умов змінюється в просторі і часі, таким чином на планеті немає однорідності, тобто таких двох місць, де б ці умови повністю збігалися. Те, що людина вважає однаковим, насправді різне для організмів. Навіть мікробіологи при вирощуванні в пробірці культур виділяють пристінну зону і ту, що знаходиться в культуральній товщі, мікроорганізми відповідно реагують на це, отже ступінь неоднорідності середовища залежить від типу організмів, які сприймають цю неоднорідність з відповідною реакцією, та їх розмірів.

Виділяють такі зміни природних умов:

а) циклічні, які періодично повторюються;

б) направлені, градієнт яких змінюється в певному напрямку;

в) хаотичні, аритмічні, в зміні яких не вдається встановити закономірності.

Популяція реагує певним чином на ці зміни своєю поведінкою, яка проявляється в: а) пасивному витримуванні умов, але зміні адаптацій по відношенню до зміни оточуючого середовища (одною із ознак такої реакції є фенотипічний поліморфізм — зміна морфології організмів чи окремих органів у відповідь на зміну оточуючого середовища — наприклад, у водяних жовтеців (Ваїїаспіит МспорпуІІит, В. Лиіїапв) пластинки листків, які знаходяться у воді, мають розсічену форму, а в тих, що плавають на поверхні — розширену (б. ас/шМе); б) активному пошуку відповідних умов.

Виділяють два способи реакції організмів на екологічні зміни:

а) у відповідь на зміни зовнішніх умов (із запізненням) — після зими відростають зелені листки, після дощу черв'яки вилазять на поверхню тощо;

б) реагування на сигнальний фактор, що упереджує зміни зовнішніх умов (підготовка до зимової сплячки, запасання їжі у хом'яків до настання холодів, міграція до місць розмноження у лососевих риб до періоду розмноження, формування зграй і відліт птахів у вирій до настання осінніх холодів тощо).

У цілому взаємозв'язок між біосистемою і середовищем забезпе­чується реакцією, яка може наставати не відразу, а через певний проміжок часу по типу "причина — наслідок".

4.2. Екологічна амплітуда популяцій та лімітуючі фактори Умови середовища характеризуються значною мінливістю в просторі (величиною) і часі (тривалістю), а організми певним чином реагують на ці зміни. Вплив факторів на організм називається "акцією", а відгук організма на цей вплив — "реакцією". Сукупність акцій та реакцій визначає шанси виживання та загибелі певної кількості особин в популяції, розмноження, величину приплоду, що складає основу функціонування популяції. Більшість організмів пристосовані не до певного рівня дії заданого фактора, а до амплітуди і виживають лише в певних межах його змін. Як високі, так і низькі показники фактора відносно оптимуму негативно впливають на функції організмів і спричинюють їх загибель. Порогові значення певного фактора, вище або нижче яких організм існувати не може, називаються критичною або кардинальною межею (рис. 4.1). Виділяють нижню критичну межу — мінімум і верхню — максимум, інтервал між якими називається зоною екологічної толерантності або амплітуди.

В межах цієї зони поведінка біологічної системи змінюється в залежності від інтенсивності фактора. Безпосередньо біля критичних меж лежить зона песимума, в якій активність обмежена, далі, де активність наростає, знаходяться субоптимальні зони, а середня зона формує екологічний оптимум.

Такий розподіл на зони інтенсивності впливу факторів називається валентністю екологічних факторів (Hesse, 1924).

На основі дослідження реакції біосистем в нижній критичній точці Ю. Лібіх (1841) сформулював правило мінімум а, згідно з яким із багатьох факторів, потрібних організмові, вирішальне значення відіграє той, який знаходиться поблизу зони мінімума. Пізніше В. Шелфорд (1913) встановив, що не тільки мінімум, а й максимум, тобто надлишок, негативно впливає на стан біосистем і обмежує її функції.

Крива валентності екологічних факторів може бути не симетричною, а оптимум знаходитися поблизу мінімальної критичної межі. Амплітуда толерантності видів може бути широкою (еврибіонти) або вузькою (стенобіонти), причому амплітуди різних факторів можуть не корелювати — тобто, амплітуда одного чинника може бути широкою, а іншого — вузькою.

Залежно від факторів виділяють такі значення широкої та вузької амплітуд: температурний режим "евритермний — стенотермний", водний режим "евригідричний — стеногідричний", сольовий режим "евригалинний — стеногалинний", режим живлення "еврифагний — стенофагний", місце проживання "евриойкний — стеноойкний" тощо.

На основі дослідження екологічних амплітуд були встановлені певні закономірності:

1. Толерантність функціонування організме в цілому ширша, ніж його окремих функцій. К. Демел (1967) визначив, що шпроти живуть при температурі від 0* до +11°С, а нерестяться при вужчій амплітуді — +8 - 11°С, тріска живе при -2 - +&С, а нереститься при +4 - 5*С. Деякі евритермні види розмножуються в стенотермних межах.

2. Толерантність організмів змінюється з віком, статтю та місцезнаходженням популяції

3. Межі екологічних амплітуд популяцій можуть значно відрізнятись від меж виду в цілому.

4. Окремі особини у складі популяції можуть мати оптимум, який не збігається з оптимумом популяції і навіть знаходиться за межами її толерантності.

5. Екологічна толерантність організмів за певним фактором може змінюватись в залежності від характеру амплітуд інших факторів. Нестача за одним фактором може компенсуватись за рахунок інших.

На основі принципу екологічної толерантності розроблено теорію лімітуючих факторів. Модель дії лімітуючих факторів, запропонована Ж. Вікерсом (1958), показана на рис. 4.3. Як видно з рисунка, чисельність популяції регулюється двома факторами: простором та їжею, які можуть міняти свою величину. Чисельність визначається висотою трикутника, вершина якого знаходиться в точці перетину графіка простору з графіком корму. Зниження ресурсів живлення з Р., до Р₂ призводить до зниження екологічної ємності і чисельності 3 ГхЦ до Ы₂.

Проте теорія лімітуючих факторів не є абсолютною, оскільки лімітуючий фактор може компенсуватись іншим. Сучасна екологія відводить їм скромнішу роль, ніж вважали її автори.

В останні десятиріччя одним із важливих лімітуючих факторів виступає антропогенний прес, що перевищує дію природних чинників і визначає характер і напрям відбору, еволюції, загибель одних і розквіт інших видів. Детальніше значення цього фактора розглядається в наступних розділах.