5. Географія популяцій. Територіальні закономірності популяцій

5.1. Загальні підходи

Дослідження територіальних змін популяцій грунтуються на аналізі двох рівнів розподілу: а) особин у межах популяції; б) популяцій в межах виду (власне географічних змін).

Для оцінки характеру територіального розміщення як особин у популяції, так і популяцій слід" певним чином контролювати масштаб виміру простору, бо від цього залежать результати, висновки. Один і той же розподіл особин при збільшенні масштабу виміру буде характеризуватись як рівномірний, а при його зменшенні — як груповий, нерівномірний. При деталізації ареалу можуть вичленятися диз'юнкції, а при збільшенні масштабу — вони "розмиваються". Тому для коректної оцінки розподілу потрібно вирішити методичне питання — питання розміру проб, їх розміщення в просторі виходячи зі "здорового глузду".

Розмір проби залежить від: а) величини особини — для мікроор-ганізма, мурашки і дуба проби будуть різними; б) поведінки організмів, їх стаціонарності чи рухливості, оскільки, по-перше, на одній і тій же площі рухливих організмів завжди буде менше, ніж організмів такого ж розміру, але прикріплених, а пс—друге, відсутність рухливого організму в певній

пробі в даний момент не означає його відсутності взагалі; в) величини (розміру) популяції чи ареалу (якщо ареал виду сягає тисячі кілометрів, то розрив в сотню кілометрів не є диз'юнкцією, а коли ареал займає десяток кілометрів, а наступна популяція розташована на віддалі сотні кілометрів, то такий розподіл є, безумовно, диз'юнктивним). Величина проби має бути не меншою від середньої віддалі між сусідніми організмами; в іншому разі буде багато "порожніх" проб. Якщо ж проби великі відносно до загального ареалу, то ми не отримаємо статистичних закономірностей (рис. 5.1). При щільному скупченні особин розмір проби оцінюють за останнім критерієм.

5.2. Розподіл організмів у популяції

Розподіл організмів може бути: а) випадковим; б) рівномірним, або регулярним; в) груповим (рис. 5.2). Три дані типи розподілу визначають як візуально, так і на основі статистичних методів (підрахунку середнього числа особин в пробах (X) і дисперсії (о²).

Випадковий розподіл спостерігається при однорідному середовищі, коли організми не концентруються в групи. Це буває, коли на популяцію одночасно діють численні, але слабкі фактори. Тоді в кожній пробі трапляється однакова кількість особин і присутність одного організме ніяк не впливає на присутність іншого, будь-яке місце з однаковою ймовірністю може бути зайняте організмом. Згідно з законом Пуасона, дисперсія дорівнює середньому значенню, а відношення с^/х=1. Якщо о² > X, а о*/Х > 1, то розподіл буде груповим; о² < X, а о*/Х < 1 — рівномірним, регулярним. Рівномірний розподіл формується, коли переважають кілька

основних факторів або проявляється дія лімітуючого фактора, або особина намагається уникнути впливу інших. Такий розподіл відіграє дуже важливу роль у зменшенні ризику її стану, бо оскільки різні негативні впливи на популяцію мають здебільшого випадковий характер і не можуть виникати в усіх місцях одразу, то шанс збереження популяції при такому розподілі особин вищий, ніж у інших типах.

На графіку (рис. 5.2) модальна частота рівномірного розподілу зміщена праворуч по відношенню до випадкового розподілу.

Груповий (плямистий, агрегативний) розподіл досить поширений у природі (зграї відлітаючих на південь птахів, риби, рої бджіл, стада копитних тощо). Така система популяції краще врівноважена, життєздатна. Експериментально доведено, що тут спрацьовують соціальні механізми (бджоли виділяють і зберігають достатньо тепла для виживання всього роя при температурі, при якій гинуть окремі особини. В експерименті, коли у воду, де плавала зграя риб, добавили краплю отрути, риби виділяли слизину, яка захищала їх від отрути, тимчасом як окрема рибина не може захиститись і гине; крик однієї тварини попереджає все стадо і аоно ачасно тікає від хижака).

Струнку теорію щодо значення принципу стада розробив В. Гамільтон (Hamilton, 1971). За його твердженням, будь-яка особина може зменшити небезпеку, якщо між нею і хижаком буде ще одна потенційна жертва, тобто особина. Оскільки так намагаються діяти всі особини, то, з одного боку, формується стадо чи зграя, а з іншого, — їх центр займають найсильніші, а периферію (зону небезпеки) — найслабкіші особини. Хижак розгублюється при виборі жертви у стаді або хапає найслабкішу.

Конформісти (організми, які пасивно пристосовані до оточуючого середовища і не здатні його міняти) отримують перевагу і в тому, що при їх "перевиробництві" ризик ділиться на всіх і частка кожного зменшується. Наприклад, є цикади, які 13-17 років перебувають у грунті у вигляді німфи, зате завдяки їх масовій одночасній появі хижаки не встигають знищити всіх.

Доведено, що політ птахів "шеренгою", "клином", чи "уступом" збільшує аеродинамічний ефект крила (Бигон и др., 1989). Густі дерева в лісі добре протистоять вітру, проте окремі вивертаються тощо. Цей принцип фупи відомий як принцип Оллі (АІІее).

Причиною агрегативності є: 1) векторний розподіл градієнта середовища; 2) соціальна поведінка (птахи, риби); 3) розмноження (зокрема вегетативне, клональне); 4) конкуренція, поїдання хижаком в окремих частинах. Хоча агрегація може в деяких випадках підсилювати конкуренцію між особинами за їжу, простір, але в цілому цей ефект урівноважується підвищенням життєздатності фупи в цілому.

Векторний розподіл градієнта середовища полягає в тому, що в оптимальніших для вида умовах спостерігається скупчення особин, а в менш сприятливих — поступове їх розрідження. Це можна спостерігати при аналізі розподілу рослинних угруповань в залежності від зміни рельєфу, обводнення.

Соціальна поведінка зумовлена наявністю лідера (у бджіл і багатьох тварин), а при його відсутності роль лідера виконує інший активний член осередка.

Залежність формування агрегацій від характеру розмноження доведена Ж. Уівером та Ф. Клементсом (Weaver, Clements, 1929), які показали, що у рослин і мікроорганізмів тенденція до агрегацій знаходиться у зворотній залежності від рухливості насіння, спор. Так, у Чорнобильській зоні проростки дуба (Quercus robur) знайдено лише поблизу старих дерев у сфері впливу їх крон ("фітогенного поля"), а берези (Betula pendula) чи сосни (Pinus sylvestris) займають значні простори на великій віддалі від лісу і формують рівномірний підріст.

Однією з причин формування агрегацій є клональне розмноження, тобто розмноження і розселення організмів вегетативним шляхом. З'єднання між організмами у вигляді столонів, вусів тощо можуть швидко відмирати, або зберігатися досить довго. Клональне розмноження характерне для багатьох трав'янистих видів листяних лісів — переліски багаторічної (Mercurialis perennls), копитняка європейського (Asarum europaeum), яглиці звичайної (Aegopodium podagraria), водних — водяної чуми (Elodea canadensis), ряски (Lemna minor), піщаних екотопів — осоки здутої (Carex physodes) (рис. 5.3) тощо.

За підрахунками Г. Ойнонена (1914), вік окремих клонів орляка (Pteridium aquilinum) в лісах Фінляндії досягав 1400 років, вони могли охоплювати площу до 14 га. Виділяють два способи утворення клонів: формування довгих і тонких кореневищ — класичними прикладами є пирій повзучий (Elytrigia repens) чи куничник наземний (Calamagrostis epigetos) і коротких "фаланг". Вони упаковуються досить щільно і, наростаючи, витісняють інші організми. Наростання відбувається кільцем, середина якого поступово відмирає — як у осоки низької (Carex humilis), ковили волосистої (Stipa capillata) і багатьох дерновинних злаків. Деякі види, наприклад, лещиця черепитчаста (Gypsophila imbricata), білолозник сірий (Ceratoides papposa) формують дуже щільні куртини (рис. 5.4).

Окрім умов, що сприяють агрегативності, діють фактори, спрямовані на ізоляцію особин, груп, що регулюють таким чином розміри популяцій. Це, зокрема, конкуренція між особинами за дефіцитні ресурси або намагання ізолюватися від сусідніх організмів шляхом відповідної поведінки, виділення хімічних речовин тощо.

У хребетних і деяких безхребетних- тварин формується активна поведінка, яка полягає в охороні певного простору. Класичним прикладом можуть бути птахи, територіальна поведінка яких включає такі аспекти: 1) охорону всієї ділянки, на якій вони живуть і живляться; 2) охорону ділянки, на якій вони живуть, але не живляться; 3) охорону ділянки, де відбувається спарювання; 4) охорону лише гнізда; 5) охорону ділянки, не пов'язаної з розмноженням. Фахівці вважають, що така територіальна поведінка запобігає поширенню хвороб, сприяє поновленню та збереженню ресурсів живлення, дозволяє уникати тиску хижаків.

У багатьох видів форма агрегативості з часом змінюється ізоляцією. Це характерно для таких птахів, як лелеки, лебеді, гуси тощо, які в період гніздування обособлюються, а восени збираються у зграї для відльоту у вирій.

Переміщення особин відбувається як в межах популяцій, так і за їх межі. Явище масового переміщення багатьох особин з одного місця в інше називається міграцією. Цим терміном позначають як "класичні" міграції саранчі, відліт птахів у вирій, трансатлантичне плавання вугрів, так і локальні переміщення прибережних тварин за припливами та відпливами. Міграції бувають добові, сезонні, річні тощо. У зв'язку з життєвим циклом міграції образно класифікують на такі, що мають: 1) "квиток на серію поїздок у два кінці" (перелітні птахи, планктонні водорості, жеби, краби тощо); 2) "квиток на одну поїздку туди і назад" (вуфі, лососі); 3) "квиток в один кінець" (метелики-Ванесси (Vanessa саг-dui), адмірал (Vanessa atalanta)), які відкладають яйця б одному місцеперебуванні і гинуть, а їх нащадки перелітають в інше, де теж гинуть, відкладаючи яйця, а наступні нащадки повертаються назад. Від міфацій відрізняють розселення — віддалення одних особин від інших, найчастіше нащадків від предків. Останнє відбувається як активним шляхом (у тварин), так і пасивно, під впливом різних чинників.