6. Динаміка популяцій 6.1. Життя організмів, популяцій та видів

У попередніх розділах ми розглядали популяції в просторі (в широкому його розумінні, включаючи в це поняття не тільки територію, а й територіальні зміни екологічних факторів). В цьому розділі розглянемо популяції в часі, їх динаміку, бо однакові за розміром і чисельністю, але сформовані різними віковими групами (з одної молоді, виключно зі старих особин, або різновіковими) популяції матимуть різну долю.

Проблеми динаміки виду дуже важливі, бо визнвчають його історію і майбутнє, а популяція займає тут центральне, ключове місце, бо саме вона визначає існування виду в часі. Індивіди, особини не можуть цього забезпечити, оскільки обов'язково гинуть врешті-решт, проте залишивши нащадків, гарантують подальше існування популяції. Популяція забезпечує існування виду в певному місці, а її вимирання — зникнення виду з цієї території. Тривалість існування організмів є різною: від десятків хвилин у бактерій до кількох тисячоліть (секвойядендрон велетенський — Бедиоіасіепсігоп дідапіеит, вельвічія дивовижна — И/е/імгзсл/а тігаМів), тобто знаходиться в межах ІС-Ю" секунд. Довше життя триває у крупніших організмів порівняно з дрібнішими, і між цими показниками в цілому спостерігається прямолінійна залежність (однак досить численними є виключення як, наприклад, у рукокрилих) (рис. 6.1).

Тривалість існування популяцій не залежить від тривалості життя окремих організмів. Тривалість існування видів теж дуже різна, вона визначається тисячами, мільйонами і десятками мільйонів років, а процес формування нових і вимирання старих видів та популяцій тривав постійно і протікає з різною швидкістю. Так, щорічно виникають нові штами ріруоа грипа, які за кілька місяців встигають опанувати всю земну кулю. У XVI ст. на острови 1 ихого океану було завезено пару кіз, а в 1704 р. їх популяція налічувала близько 10 тисяч особин. Вимирають окремі види теж швидко. В історичні часи був винищений птах дронт, який жив на острові Магрикій і не м.г лі і з ги Сумчастий гриб, який спричинював рак каштанів, швидко призьів до вимирання популяцій цього дерева у.Західній Європі. Вчені наводить дані, що осіаннім часом протягом року планета втрачає десятки видів. Таю темпи в 60 разів перевищують природне вимирання видів.

6.2. Динаміка чисельності популяцій

В умовах стабільної популяції (Ті розміру, чисельності, щільності) в ній відбуваються постійні зміни (народження і вимирання особин, вікові, статеві тощо). Популяція весь час перебуває в динаміці, і одною з проблем є визначення частоти і швидкості таких змін. Методика їх оцінки п>.гр«5уе застосування диференційних рівнянь, в яких оперують не самими і.: -.пилинами, а швидкостями їх змін.

Життєздатність ^: стабільність популяції забезпечується зміною гололінг. і навіть го-' постійній чисельності частина організмів, яка вими­рає, має замінити :я новими. Динаміка чисельності популяції визнача­ється чотирма складовими процесами:

динаміка і народження і чисельності | іміграція І

смертність +

еміграція

Аналіз кожної з цих складових розкриває характер процесів і причини динамік»; популяції. Хоча в певній популяції може переважати та чи інша сспадова, але визнано, що в природних популяціях рослин і тварин основу динаміки складають процеси народження та смертності, а процеси іміграції та еміграції, що відіграють важливу роль в людському суспільстві, є другорядними.

Динамічні характеристики популяції відображають інтенсивність процесів, їх швидкість. Коли йдеться про народжуваність чи смертність, то мається на увазі якийсь певний період.

Народжуваність визначають як здатність популяції до омолоджуван­ня та збільшення чисельності. Розрізняють максимальну (абсолютну або фізіологічну) народжуваність як теоретично максимальну швидкість появи нових особин в ідеальних умовах за відсутності лімітуючих факторів, тобто народжуваність, обумовлену фізіологічними можливостя­ми організму. Ця характеристика є постійною для певного виду і популяції. На відміну від неї, екологічна або реалізована народжуваність (або просто "народжуваність") означає омолодження, збільшення чисельності популяції в реальних умовах. Вона варіює залежно від зміни останніх, а також від вікового стану популяції та інших факторів. Народжуваність визначають як число особин ДМ_П, що народилися за проміжок часу Для порівняння популяцій з різною чисельністю отриманий показник ділять на число особин N. що характеризує питому народжуваність (Ь), яка завжди > або = 0.

_{ь =} .^п_{х100% (61)}

Коли М є як найкоротша (1 —> 0), то це означає миттєву питому народжуваність с-М/гЯ, яку виміряти неможливо. Вибір Д1 залежить від інтенсивності розмноження організмів (бактерії — година, водорості — доба, комахи — місяць, ссавці — рік).

Якщо популяція з чисельністю 100 мікроорганізмів через годину збільшилася до 300, то абсолютна народжуваність становить 200 організмів за годину, а питома — 2 особини за годину, або 200%.

Смертність характеризується числом особин, що загинули в популяції через будь-яку причину за одиницю часу.

Смерть, спричинена старістю в ідеальних умовах без впливу лімітуючих факторів, характеризує теоретичну мінімальну смертність, яка є постійною для популяції та виду. Екологічна, або реалізована смертність — та, що відображає загибель організмів в реальних умовах при певному стані популяції. Питома смертність (6) розраховується за формулою, аналогічною для визначення народжуваності:

<і = х 100%, (6.2)

Досить часто для оцінки динаміки чисельності видів оперують поняттям "виживання" (с): с = 1 - сі. За цими формулами розраховують зміну чисельності популяції (г):

г = Ь — сі, (6.3)

Це основне рівняння динаміки чисельності популяції. Якщо Ь = сі, то г = 0 і популяція перебуває в стаціонарному стані, г > 0 — популяція збільшує чисельність, г < 0 — скорочується, вимирає.

Максимальне значення г_тах, яке досягається при стабільному та стаціонарному віковому розподілі, характеризує внутрішню швидкість природного росту або біотичний чи (репродуктивний) потенціал. Різниця між Гтах та г залежить від екологічних умов, тому відображає міру опору середовища, що характеризує дію лімітуючих факторів, які перешкоджають досягненню біологічного потенціалу.