5.3. Розподіл популяцій у межах ареалу

Ареал популяції'— це частина земної поверхні (чи акваторії), в межах якої у природних умовах існує популяція. Популяційний ареал досить різний і залежить від радіуса індивідуальної активності. Ця активність у слимаків досягає десятків, риб — сотень метрів, оселедців, песців — до сотні кілометрів, оленів — понад 100 км, китів — тисячі кілометрів. Ареал виду об'єднує всі його місцезнаходження, популяції. У багатьох організмів ця територія постійна, проте є види (наприклад, перелітні птахи, риби), які змінюють її. У останніх відрізняють ареал репродуктивний, де вид відтворюється, і трофічниу, де вид живиться. Популяції можуть бути досить віддаленими одна від одної або перекриватися, мати чіткі або дуже розмиті межі. Це залежить як від біології виду (широти його екологічної амплітуди, щільності, частоти трапляння, способу рухливості), так і від екологічних умов території, градієнту змін екологічних чинників.

Оскільки екологічні фактори досить мінливі, то вид може траплятися не всюди, а лише у відповідних екологічних умовах і ареал виду ніколи не буває повністю заселений. Проте відрізнити суцільний ареал від диз'юнктивного не просто. Критерієм суцільного поширення є регулярне трапляння виду в тих екотопах, які йому відповідають, якщо ці екотопи не мають великого розриву (водні рослини). При великих диз'юнкціях, наприклад виходах кам'янистих порід, гірських систем (висотних альпійських поясів), ареали наскельних папоротей-аспленіїв (Азріепіит 5ер(епігіопаІе, А. <г/'слотале5, А. \riride) чи "альпійських" видів — дріади восьмипелюсткової (Оп/ав осґорега/а) , верби трав'яної (5а//х легЬасеа) (рис. 5.5, а, б, в), що зростають у альпійському поясі гір розглядаються як диз'юнктивні, хоча відповідних екотопів для зростання даних видів між такими розривами немає.

Ареали видів мають різні розміри, можуть включати різну кількість популяцій і не залежать від величини останніх. Є приклади, коли вид представлений у вигляді однієї або кількох популяцій. Це або молоді

(неоендемічні) види — ковила короткокрила (Stipa brachyphera), к. травнева (S. majalis), волошка несправжньоблідолускова (Centaurea pseudoleucolepis) або старі (реліктові), які вимирають, — деревій голий {Achillea glaberrima), таволга польська {Spiraea ро/ол/са), сейшельська пальма (Lodoicea maldivica), кистепера риба латімерія {Latimeria cha/им-пае).

В цьому аспекті надзвичайно актуальним є питання мінімальної життєздатної популяції, вивченням якого почали займатись недавно (Сулей, 1989; Krebs, 1993). Воно грунтується на дослідженні мінімального набору умов, потрібних для існування природних популяцій. Для життєздатності таких популяцій важливими є два аспекти: встановлення мінімальної території і виявлення мінімальної чисельності або щільності, достатньої для виживання популяції під час різких змін екологічних факторів. Територія повинна мати такий розмір, щоб вона не могла бути знищена під дією випадкового чи направленого екзогенного чинника: повені, зсуву, вирубки, пожежі тощо. Для оцінки чисельності досліджують її динаміку по роках за такими критеріями як народжуваність, смертність, виживання, генетична та просторова структура. Прикладом такого дослідження може бути популяція меума (Meum athamanticum), яка була вперше описана в Карпатах К.А. Малиновським в 1984 p., займала тоді площу 15 м² і мала чисельність 160 особин. Спостереження проведені Й.В. Цариком показали, що найстаріша особина в популяції з'явилася в 1969 р. і в цей період популяції були властиві ознаки рудерального типу стратегії (швидке захоплення території та ріст загальної чисельності). В 1990 р. площа оселища становила 42,6 м² і збільшувалась щорічно на 4,2 м². В цей період популяція пройшла так звану стадію "горла пляшки" і протягом 1991-1992 pp. річний приріст площі збільшився на 1,4 м², а в 1993-1994 pp. — на 0,5 м². Динаміка збільшення площі має тенденцію до зниження інтенсивності розширення. Якщо за цей період загальна площа зросла у 3,1 раза, то чисельність особин — у 1,9 раза. Таке зниження пояснюється появою сильніших конкурентів, зміною екотопу в процесі сукцесії, що ускладнює процес відновлення виду. Проте, зараз відбувається насичення зайнятого контуру, стабілізація щільності, формування повночленного вікового спектру нових локусів, що є характерною особливістю дифінітивної тобто нормальної, повночленної і зрілої популяції (Царик, 1997). Налагодження моніторингу дозволить прослідкувати майбутню долю цієї популяції.

Але більшість видів мають досить обширні ареали. Види з найширшими ареалами, що трапляються в усіх зонах, називаються космополітами, але таких, по суті, крім людини та пов'язаних з нею тварин чи рослин, не існує. До видів з обширним ареалом відносяться папороть орляк {Pteridium aquilinum), що трапляється від помірної лісової зони Європи, і є звичайним у лісах Північної, Південної Америки,

Південної Африки, Австралії, хоча навіть у межах Європи його популяції так варіюють за екологічними і біоморфологічними ознаками, що деякі систематики розглядають їх як окремі види. Зокрема, в Криму він формує невеликі за розміром популяції в лісах сосни кримської і описаний як окремий вид — орляк кримський (Pteridium tauricum). Зональні, регіональні, висотні особливості обумовлені здебільшого екологічними факторами і лише в дуже незначній мірі — територіальними бар'єрами. Останній фактор як лімітуючий відіграє значну роль у формуванні екосистем островів.

У межах ареалу популяції ведуть себе досить по-різному. В оптимальних умовах вид, як правило, характеризується найширшою екологічною амплітудою, займає відносно різноманітні екотопи, тобто представлений різним набором популяцій, які мають більший розмір. Ближче до периферії ареалу екологічні можливості виду звужуються і аін трапляється лише в певних умовах, в меншій кількості, поодиноко, популяції стають дрібнішими. Стратегія віолентів змінюється на патієнтну, тобто вид починає більше залежати від екологічних чинників, втрачає конкурентну здатність, переходить на другорядні позиції в екосистемі. Так, верес звичайний (Calluna vulgaris) досить поширений і домінує на півночі, в поліських борах України, а в Черкаському бору (Лісостеп) відмічений у вигляді кількох дрібних популяцій.

Водночас слід чітко усвідомлювати, що оптимальні умови не обов'язково формуються саме в центрі ареалу, вони можуть бути зміщеними до його краю через різний градієнт екологічних факторів. Лише при ідеальних умовах і рівномірній зміні факторів у різних напрямках оптимум міг би збігатися з центром ареалу, чого в природі не буває. Інколи вид має кілька оптимумів.

З віддаленням від оптимуму еконіша виду не тільки звужується, вона може і мінятися. Якщо в гумідних регіонах Західної Європи ковила волосиста (Stfpa capillata) зростає на крутих сухих південних схилах, то у степовій зоні в оптимальних умовах — на вирівняних плакорних ділянках або схилах різної експозиції і крутості. При просуванні на схід "поведінка" ковили ще більше змінюється і на Алтаї в різко континентальних, аридних умовах вона трапляється лише на терасах річок, де кращими є умови зволоження, дренування, накопичується більше снігу, фунти родючіші. Такі випадки не поодинокі, а досить звичайні. Якщо на Поліссі сосна {Pinus sylvestris) домінує і формує повсюди (від болотистих до сухих піщаних грунтів) угруповання, то в Карпатах вона росте лише на кам'янистих осипах, а на півдні України — на піщаних борових терасах річок. На Донецькому кряжі вона приурочена до виходів крейди і настільки змінює свій габітус (низькорослі, криві, покручені стовбури, менша довжина хвої), що нерідко розглядається як окремий підвид (P. sylvestris var. cretacea). У Криму ці відміни ще більші і сосна трапляється тут на вапнякових виходах верхнього лісового поясу, де формує ліси. На лусках шишок у неї з'являються невеличкі вирости (хоча їх зрідка можна знайти і у поліських популяцій сосни), тому вона була описана як окремий вид: с. крючкувата (Р. латага), або с. Коха (Р. коспіапа).

Досить цікавим є явище, коли вид у цілому характеризується кількома екологічними оптимумами, але при цьому морфологічні відмінності екотипів настільки незначні, що виділити їх в ранзі систематичної одиниці не вдається, зате екологічні умови зростання досить сильно відріз­няються і переходів між ними не спостерігається.

Прикладом може бути віхалка гілляста (Ллглег/сот гатс-вит), яка трапляється на Поліссі на піщаних відкладах, в соснових лісах, а в Лісостепу — в лучно-степових угрупованнях. Другим видом є молінія голуба {Моїіпіа саегиіеа) — типовий елемент боліт і заболочених лісів, проте на Поділлі зростає в лучних степах на виходах карбонатів.

Приклади, які ми щойно навели, можна вважати екологічними диз'юнкціями. Проте термін "диз'юнкція" розглядається в географічному, тобто територіальному аспекті і виділяються їх різні форми. Якщо ареал складається з кількох великих частин, то йдеться про його "розрив" (кисличка {ОхаНв асегосе//а) (рис. 5.6), болотна папороть (Гле/ургете ра/ивЫз)). Дрібні (відносно основного ареалу) обособления по відношенню до розміру ареалу трактуються як острівні місцезна­ходження, наприклад, у гравілату гірського (веит тоМапит) (рис. 5.7).

Кожен ареал має свою історію. Його форми відображають пристосування виду до умов середовища, відношення до різних факторів. Межі ареалу визначаються різноманітними лімітуючими факторами: територіальними, екологічними, біологічними і антропогенними. Щоб оцінити, охарактеризувати ареал, його слід нанести на карту, тобто провести картування. Картування ареалу, як і окремих популяцій

проводиться різними методами: крапковим, контурним або сітковим, які можуть комбінуватися. Прикладом може слугувати картування ареалу сосни низької (РІпиг ритіїа) (рис. 5.8) та видів орхідей (рис. 5.9). Комбінативні методи були

популяцій рідкісних видів Поділля в'язіля увінчаного (Coronilla coronata), відкасника татарниколистого (Cariina onopordifolia) та типчака блідого (Festuca pallens) залежно від екологічних умов (рис. 5.10).

Кожен вид досить чутливо реагує на зміни екологічної ситуації, зокрема змінюючи форму ареалу. Популяція виступає тим елементом, який, накопичуючи в собі потенційні можливості, визначає напрямок і швидкість таких змін; при цьому вона може морфологічно змінюватись або залишатись стабільною. Зміна генетично закріплених морфологічних

ознак спричинює до видоутворення, і в даному розділі ми не розглядаємо цього питання.

Результати досліджень просторового типу популяцій львівськими ботаніками К.А. Малиновським та Й.В. Цариком показали, що у великих мегапопуляцій (домінуючи» видів) генетична інформація передається естафетним шляхом в різних напрямках. Такі популяції вони назвали континуальними. При цьому біоморфологічні відмінності організмів, які знаходяться на різних полюсах, можуть бути досить значними. Поряд з континуальними є ізольовані популяції, серед яких виділяють локальні, що займають, наприклад, вершини гірських масивів (альпійські види: дріада восьмипелюсткова — Огуав осгорега/а, едельвейс — /_еолгороа7ит аїріпит та ін.), та стрічкові, поширені уздовж річок, балок тощо. В таких популяціях

бар'єром є орографічні, гідрологічні, ценотичні умови. В них інформація передається континуальним шляхом, на значні віддалі, проте вона йде не в різні боки, а лише в певних напрямках.

Ареал протягом часу може як розширюватись, так і скорочуватись. Розширення зумовлене як наявністю певних зовнішніх умов (зміною екологічних чинників, послабленням конкуренції), так і потенційних можливостей виду (способів розселення діаспор, різних типів розмноження тощо).

Велика група видів має насіння з дуже малою масою, яке пере­носиться на значні віддалі вітром (анемохори), до того ж воно може мати певні пристосування (волоски, чубчики, лопаті, "крила" дуже різно­манітних форм). У придатних для розвитку умовах формуются їх попу­ляції. Анемохори завжди мають обширні ареали, тому що фактор відстані у них не лімітований (водорості, мохи та ін.).

Організми, які розселяються за допомогою водних потоків, називають гідрохорами. Це переважно водні рослини та тварини, а також наземні, плоди яких можуть плавати дуже тривалий час. Горіхи славетної сейшельської пальми, є найважчими в світі плодами (близько 20 кг), проте вперше вони були виявлені за 4 тис. км від Сейшел біля Мальдівських островів — тому і пальма дістала назву іобоісеа таїсІМса. Пізніше, у 1743 р., були виявлені місця зростання виду на трьох невеличких островах Сейшел. Розселення водними потоками дуже характерне і для тварин, зокрема жаброногих раків на стадії цист, яєць гідри, пеларгічних личинок морських тварин.

Деякі види розселюються на значні віддалі за допомогою птахів (орнітохори), причому у такий спосіб поширюються не тільки генеративні, а й вегетативні органи (частини стебел). Це, зокрема, численні водні рослини, які лише таким чином можуть мігрувати з одного басейну до іншого. Саме так, чіпляючись до ніг водоплаваючих птахів, переноситься водяна чума — елодея канадська, яка в Європі не дає насіння.

У багатьох рослин насіння чи плоди мають різноманітні вирости, часто гачкуваті, за допомогою яких вони чіпляються за тварин чи інші об'єкти і "мандрують" на далекі відстані (еюохоро). В новітній історичний період багато видів пристосовані до перенесення діаспор людиною {антропохори). І на цьому далеко не вичерпуються способи поширення видів (автохори — за допомогою внутрішніх механізмів будови плода, барохори — під силою тяжіння, ендозоохори — споживання тваринами, мірмекохори — за допомогою комах, тощо). Однак такі способи перенесення ще не гарантують успіху в розширенні ареалу, бо все залежить від того, наскільки нові екологічні умови відповідають біологічним можливостям виду. І можна навести чимало фактів того, що види з дрібним насінням або спорами мають невеликий обмежений ареал (орхідеї Криму — Ophrys taurica, Hiemantoglossum caprinum, Comperia comperana), а малорухливі види, що розмножуються лише вегетативно, займають обширні території.