6.8. Концепція саморегуляції і коливання чисельності популяцій

Хоча регулювання чисельності популяцій залежить від факторів зовнішнього середовища, але механізми внутрішньопопуляційної регуляції теж відіграють велику роль. Проблема полягає в тому, щоб оцінити роль кожної складової. Для цього була запропонована концепція саморегуляції популяцій, яка грунтується на тому, що в процесі росту щільності популяції характеристики природних умов змінюються не настільки, як властивості особин, спрямовані на гальмування росту популяції. Останнє виражається у зниженні плодючості, збільшенні смертності, активації міграцій, подовженні терміну статевого дозрівання, переході від генеративного стану до вегетативного тощо.

На думку Д. Читті (Chitti, 1960) та С. Шварца (1975), будь-яка попу­ляція регулює чисельність так, щоб не зруйнувати умов існування (ресурси) і не створювати потреби у зміні зовнішніх факторів. Тобто хижак ніколи не винищує всіх своїх жертв. Дослідними тваринами для підтвердження цієї концепції послужили миші. При збільшенні щільності їх популяції і зменшенні сховищ збільшується частота контактів, що спри­чинює стреси і підвищення активності підшлункових залоз. Виділення гор­монів гальмує діяльність статевих залоз, що врешті-решт призводить до зниження щільності популяції.

Критики такого підходу заперечували достовірність отриманих висновків на тій підставі, що це підтверджено лише для лабораторних популяцій. До цього можна додати, що відкриті природні системи зорієнтовані не на утримання стабільного положення щільності популяції, а на її зміну, яка визначається характером сукцесії. Тому реальний розвиток популяції може визначатись рівновагою, з одного боку, впливу зовнішньої дії (сукцесії екосистеми), що намагається вивести систему з існуючого стану, а з іншого, — опору конкретної популяції, що намагається зберегти конкретний стан.

Виходячи з позицій саморегуляції, A.M. Гіляров (1990) наводить три гіпотетичні механізми гальмування росту чисельності популяцій тварин: 1) збільшення стресових станів, що спричинює скорочення народ­жуваності і збільшення смертності; 2) збільшення міграцій з оптимальної зони в крайову, де смертність більша; 3) зміна генотипу, що призводить до заміни елементів з швидким розмноженням такими, які розмножуються повільно.

Названі механізми спрацьовують із затримкою, що обумовлює коливання, які проявляються на великих просторах. Для багатьох видів характерні впорядковані коливання чисельності з інтервалом від 3 до 10 років. Причини таких коливань ще не виявлені, оскільки не завжди вдається їх пов'язати зі зміною природних умов. Класичним прикладом циклічних коливань є зміна чисельності зайця-біляка і рисі' (Lynx lynx), досліджені в районі Гудзонової затоки в Канаді за даними управлінь, що контролюють заготівлю хутра (рис. 6.13). Із графіків видно, що у рисі піки чисельності змінюються різкими спадами через 9-10 років. У зайця спостерігаються аналогічні піки, які відбуваються на рік-два раніше. Оскільки зайці є одним з джерел харчування рисі, то, очевидно, ці цикли мають залежність за системою "хижак-жертва". Вони пов'язані не чітко, а змінюються в певних інтервалах, оскільки рись може харчуватися й іншими тваринами.

Дослідження в цьому напрямку багатьох видів свідчать про те, що для одних цикли існують, а для інших — ні. Цикли досить характерні для багатьох комах (метеликів, сарани), птахів, ссавців, а також і рослин, які знаходяться в стаціонарних умовах. Добре відомі "грибні роки", "чорничні", періодичні зміни врожаю яблук, вишень тощо. Для одних видів ці цикли чітко пов'язуються з впливом зовнішніх факторів (погоди, ресурсів, зокрема, їжі тощо), для інших такі зв'язки не вдається знайти.

Дослідники все більше схиляються до висновку, що в таких ви­падках існують механізми, які діють спряжено і залежать як від зов­нішніх факторів, так і від стану популяції. Крім того, є думка про те, що регуляція чисельності відбувається не на популяційному, а на еко-системному рівні і пов'язана з характером кругообігу біогенних еле­ментів.

Водночас на чисельність популяцій впливає характер поведінки організмів. Наведений вище приклад стресів у мишей зумовлений частотою контактів у групі. Ще більшою така залежність чисельності від поведінки є у бджіл, термітів, де кожна особина займає свій ранг, але вона може його змінити у разі порушення організації популяції (загибелі частини організмів).

Поява нащадків і навіть досягнення статеаої зрілості у деяких ссавців нерідко залежить від того, чи зможуть вони опанувати власну територію. Ті, що не змогли зайняти такої території, відтісняються в гірші умови, в яких вони не можуть розмножуватись і частіше гинуть.

Таким чином, динаміка чисельності популяції характеризується рівновагою між народжуваністю та смертністю, яка визначає швидкість відновлення та виживання популяції. Ці характеристики обумовлені як внутрішнім для даної популяції способом організації, розмноження, щільністю, поведінкою, так і зовнішніми факторами, ресурсами, що пов'я­зані між собою складними взаємозв'язками.