4.3. Екологічні фактори

Хоча навколишнє середовище, його численні компоненти, відношен­ня, характеристики змінюються постійно, але не всі такі зміни спричиню­ють відповідь, реакцію біосистеми, а точніше, ця реакція не завжди поміт­на, суттєва. Наприклад, зміна вмісту 0₂ в повітрі чи навіть сухому грунті не викликає змін в екосистемі чи реакції популяцій, тому не є екологічним фактором. Однак при надмірній кількості води у грунті, повітря витісня­ється і його відсоток визначає характер дихання, аеробні чи анаеробні умови окислення тощо, тому вміст кисню тут виступає як екологічний фактор. Екологічними факторами для популяцій не є вітер, хмарність, склад повітря, відсоток С0₂ тощо, але температура, вологість — це екологічні фактори. Виходячи з цього, слід розрізнити екологічні умови, тобто умови, необхідні для існування популяції, і екологічні фактори — умови, зміна яких спричинює відповідну реакцію популяції в певній формі.

В екології є дуже багато класифікацій екологічних факторів. Не зупиняючись на них, ми взяли за основу досить вдалу класифікацію, яку наводить Г. Вальтер (рис. 4.4).

Як видно зі схеми, виділяють п'ять первинних екологічних факторів, на

основі складної взаємодії яких формуються чотири комплексні групи, що

характеризують поведінку будь-якої популяції. Розглянемо конкретно

вплив кожного з факторів.

Тепло розподіляється по земній поверхні нерівномірно як в силу

кулеподібної форми планети, траєкторії її руху відносно Сонця, так і залежно від багатьох інших чинників, головними з яких є форма рельєфу, будова континентів, едафічні умови тощо. Можна назвати такі зміни температури навколишнього середовища: широтні, сезонні, конти­нентальні (довготні), висотні, добові, глибинні, мікрокліматичні та інші.

Орографічні (рельєф) Едафічні (грунти) Біотичні

г. Вода

3. Світло

4. Хімічні

Фактори середовища існування

і. Тепло

Ломллехсхі групи факторів

Кліматичні

Найвищі температури зафіксовані не на екваторі, а в середніх тропічних широтах, оскільки сезонний рух Сонця через екватор відбувається швидше, ніж на середніх широтах, де він затримується — аналогічно до коливання маятника. Зі збільшенням висоти над рівнем моря на 100 м в сухому кліматі температура у середньому знижується на 1°С, а у вологому — на 0,6°. Специфіка континентальності зумовлена тим, що суша нагрівається і охолоджується скоріше, а море — повільніше, оскільки вода має більшу (удвічі-тричі) об'ємну теплоємність, значно вищу турбулентну теплопровідність. В цілому море поглинає 99% тепла, що надходить з атмосфери, а 1% віддає, у стоячих водоймах континенту це співвідношення становить 50 на 50%, сухий пісок вбирає 28% тепла, а відбиває 72. Це зменшує амплітуду річних коливань температури на поверхні моря у 10 разів порівняно з фунтами суглинистого типу. Мікрокліматичні показники тепла залежать від багатьох факторів (інсоляції, температури грунту, випаровування, вітру, форми рельєфу, рослинності тощо) і їх зміна може відхилятись від базових на 30%. Тепло безпосередньо визначає функціонування живих організмів: їх енергетичний баланс, випаровування, ріст, розвиток та інші процеси. Різні види витримують різний діапазон температурних змін, загальна амплітуда яких становить від -200 до +90°С, тобто близько 300°С. Температурний діапазон залежить від кількості води в організмі, бо при високих температурах відбувається інактивація ферментів та денатурація білків. Чим менше води в організмі, тим діапазон пристосування до тем­ператури ширший: водні організми мають вужчий діапазон, ніж наземні, деревні форми пристосовані краще, нормальний розвиток відбувається при температурі від >0°С до +50°С.

Для оцінки температурного режиму використовують такі показники: середньорічні температури (в Україні вони коливаються від +5°С в альпійському поясі Карпат до +14°С на Південному березі Криму), середньосічневі температури від -8°С на сході, до +4°С в Ялті, суми активних температур вище 10°С (в Карпатах становить лише 1600, а на Південному березі Криму більше 3600), радіаційний баланс (63 ккал/см² на Західному узбережжі Криму — 42 ккал/см² на сході України).

За відношенням до тепла види поділяють на типи:

а) гомойотермні (ендотерми), які регулюють і підтримують постійну температуру (птахи, ссавці);

б) пойкілотермні (ектотерми), які змінюють температуру відповідно до температури зовнішнього середовища (всі інші організми).

Хоча поняття регулювання температури відносне, бо сріблясте, сіре листя пустельних рослин відбиває сонячне проміння, "регулюючи" в певній мірі температурний режим, але у ектотермів температурні показники коливаються сильніше і залежать від оточуючого середовища, а у ендотерміє вони постійні.

Розвиток пойкілотермів безпосередньо залежить від температури. Організмові слід "набрати" певну кількість "градусо-діб" і чим швидше він їх набирає, тим інтенсивніше розвивається, досягаючи плато. Період, протягом якого набираються "градусе—доби", визначає фізіологічний час. Цей час характеризує розвиток і проходження організмами певних стадій. За правилом Вант-Гоффа (1864) при підвищенні температури на 10°С швидкість хімічних реакцій зростає удвічі-тричі, проте це правило діє лише в межах толерантності виду до теплового режиму. Дослідження таких процесів є основою для оцінки динаміки популяцій ектотермних видів. Надзвичайно цікавим є питання як популяція змінює темпе­ратурний режим. Такі зміни залежать від структури популяцій, їх щільності. Якщо в популяціях особини розміщуються далеко одна від одної, то ніяких змін не виникає. Але значні теплові зміни зафіксовані в мурашниках, термітниках, роях, де інтенсивна діяльність організмів підвищує температуру. Найбільші відхилення температури зафіксовані в популяціях лісових дерев. Наші дослідження в Миколаївській обл. у сформованій популяції дуба Оиегсив гоЬиг (зімкненість крон 1,0) показали середньорічні відхилення мікроклімату на 4% (1,5°С) відносно до показників відкритих місць. Ясно, що в окремі дні ця різниця може бути дуже значною. Для граба (Сагріпив Ье?и/ив) та бука (Радив вукаїїса) ця різниця ще більша і досягає 2°С. Досить важливим для рослин є відношення між температурою повітря та грунту. Якщо ці температури однакові, то рослини ростуть вверх, якщо різні — то рослини ростуть горизонтально. Ще Е. Вармінг (1902) встановив таку закономірність: чим більша різниця між показниками повітря та грунту, тим більшим є відсоток видів з горизонтальними пагонами.

Крім температури вегетації, у функціонуванні популяцій велику роль відіграють мінімальні температури. У різних органів рослин досить різна морозостійкість. Найнижчі температури витримує насіння (до -200°С), а для проростання насіння деяких видів потребує стратифікації — витримки в холодних умовах. У цілому найчутливіші органи рослини витримують зниження до -1°С, бо при цій температурі в клітинах утворюються кристали льоду і організм гине, або мають спрацьовувати спеціальні фізіологічні пристосування. На рослини не так згубно впливає зниження температури, як її різкі коливання. Досить чутливі до різких коливань тропічні види, наприклад пальми. При миттєвій зміні температури відбувається розрив тканин. Це спостерігається на стовбурах дерев, де розриви фіксуються на східному боці стовбурів, що весною прогріваються сильніше при сході Сонця.

У гомойотермних організмів терморегуляція в цілому аналогічна, проте вони відрізняються тим, що, маючи здатність до підтримки постійної температури, витрачають багато енергії, особливо коли температура виходить за межі термонейтральної зони (35-40°С).

Світло — важливий екологічний фактор, щодо якого конкурують переважно рослини, які не можуть нормально розвиватись без нього. Тварини також певним чином реагують на світло: одні уникають його і ведуть нічний спосіб життя — сови (БМд/с/ае), козодой (Саргітиідш), рукокрилі (Сл/гаргела), окремі родини лускокрилих (іер/сгоргела), інші, досить велика група тварин, для нормального життя потребують світла, а є тварини, які ведуть активне життя і вдень, і вночі (лисиця, вовк, кішка, барсук та ін.). Якщо названі тварини так чи інакше частину життя перебувають на світлі, то кроти (Таїра), сліпаки (Браіах), цілий ряд безхребетних (дощові хробаки), все життя проводять без освітлення і як виняток попадають на денну поверхню.

Навіть на відкритих просторах кількість світла не всюди одинакова. У тропіках, де день приблизно дорівнює ночі (12 годин), ростуть рослини "короткого дня" і для більшості видів характерний фотосинтез за типом С-4, що потребує більшої інтенсивності освітлення. В помірних широтах і ближче до полюса зростають рослини "довгого дня" і для них характерним є фотосинтез за типом С-3. При зміні освітлення змінюється їх біологія і популяція чутливо реагує на цей фактор. Як приклад можна навести редиску (Яарпапиз ваг/Уив ээр. гасіісиїа), яка при короткому весняному дні формує потовщений корінь, а при довгому, тобто нормальному для даного виду, влітку — випускає стрілку і переходить у генеративну форму. Якщо посіяти цю рослину пізно весною, то корень не буде потовщуватися, рослина швидко квітуватиме. Восени цей вид знову розвивається в ритмі короткого дня. Таке явище пов'язано з фотоперіодизмом. Фотоперіодизм — це біологічна реакція на зміну освітленості, що відбувається в добовому циклі. Суть цього явища полягає у фотоконверсії пігмента фітохрому при відповідному освітленні з форми Рк в Рдк, яка індукує біологічну реакцію. На фотоперіодизм впливає фітогормон флориген. Іншою реакцією на освітлення є геліотропізм — орієнтація певних органів (листків, квітів) по відношенню до світла (діагеліотролізм — орієнтація перпендикулярно до сонячного проміння, на максимальне освітлення і парагеліотропізм — паралельно до проміння, уникання освітлення).

Відмічено, що листки одних і тих же видів рослин є більшими у північних широтах, ніж у південних. Освітлення змінюється в широких межах і в локальних умовах. І, на відміну від інших факторів, основною причиною такої зміни є просторова структура популяцій. Структура популяцій одних видів така, що може регулювати вплив освітлення (деревний ярус лісів), а інших — що регулюється освітленням і залежить від його інтенсивності. Проте чіткої межі між такими видами не існує і, більше того, деревні види в молодому віці відносяться до другої групи, а в дорослому — до першої, бо майже всі дерева в молодому віці можуть переносити більше затінення, ніж у пізньому.

Відношення освітленості на рівні висоти рослин певної популяції до освітленості на відкритому просторі називається світловим задоволенням (СЗ). З табл. 4.1 видно, що величина СЗ під кронами дуба (Оиегсив гоЬиг) до намету чагарників знизилась майже в 40 разів, трав — у 70, а до поверхні грунту — в 100 разів і становить менше 1%.

Таблиия 4.1. '

Зміна освітленості в залежності від структури ярусів дубового лісу

Характеристика популяцій	Висота, м	Освітленість, лк	% освітлення
Контроль (над наметом дерев)	25	65 000	100
Під наметом дуба ((ЗиегсиБ гоЬиг)	10	20 700	31,8
Популяції чагарників	1,8	1 680	2,58
Популяції трав	0,5	880	1,35
Популяції мохів	0,03	630	С,97

Під кронами бука (Радив вукайса) чи ялини (Рісеа аЬіев) освітлення ще нижче. По відношенню до світла види розподіляються на такі групи:

геліофіти — світлолюбні, зростають на відкритих місцях (СЗ — 100%) в пустелях, на кам'янистих відслоненнях, пісках, полях тощо;

гемігеліофіти — світловитривалі, що зростають і в затінених місцях (СЗ_тах — 100%, мінімальне різне, навіть до 3%);

гемісціофіти — тіневитривалі, (СЗ_тах < 100%);

сціофіти — тінелюбні (СЗ_тах < 20%).

За даними Г. Вальтера (1982) СЗ_тах у сціофітів визначається пору­шенням водного режиму внаслідок інтенсивної транспірації на сонці, а СЗ_т|_п — межею голодування, коли в ході фотосинтезу не накопичуються поживні речовини. Такою межею є 1% сонячного освітлення.

У дерев відношення до освітлення змінюється у процесі росту, що визначає хід і напрямок сукцесії. СЗ_тах у них менше 100% і становить для модрини (іагіх) 20%, берези (ВеШІа репбиіа) — 11%, сосни (Ріпич вуЫевМв) — 10%, дуба (Оиегсив гоЬиг) — 5%, ялини (Рісеа аЬіев) — 3,6%, бука (Радив вуЫаИса) — 1,2%. Це означає, що кожний наступний вид може відновлюватись під наметом попереднього, а зворотний процес не йтиме. Оскільки всі дерева у молодому віці переносять більше затінення, ніж у пізньому, то вони нормально відновлюються під наметом своїх попередників.

Вплив освітлення лімітує розвиток і водних рослин, бо вода поглинає світло. Нижче 100 м водної товщі (так звана межа евфотичної зони) зелені рослини рости не можуть.

Одним з показників, коли світло виступає лімітуючим чинником, є відношення показників фотосинтезу до дихання. Інтенсивність освітлення, при якій асиміляція С0₂ дорівнює диханню, тобто С0₂ не виділяється і не поглинається, називається межею світлової компенсації. Ця межа нижча у сціофітів*, ніж у геліофітів і вона може знижуватись у процесі розвитку рослини внаслідок зниження інтенсивності дихання. Оскільки рослини на відміну від тварин не можуть змінювати місцезростання, то цей фактор є одним із основних механізмів конкуренції між організмами в ході формування популяцій рослин та міжпопуляційних відносин.

Вода є найважливішим чинником функціонування біосистем, оскільки вона безпосередньо складає основу живих організмів, визначає процеси тургору, транспірації, газообміну, засвоєння вуглекислого газу, транс­порту поживних речовин і всмоктування їх з фунту, дихання. 80% маси організмів становить вода, тому саме вона зумовлює стан і рези­стентність при екстремальних умовах (низьких та високих температурах), для нормального їх функціонування потрібне постійне її поновлення. Для частини організмів або певних стадій їх розвитку вода виступає основою їх життя але цей аспект в даному розділі не розглядається.

За відношенням до водного режиму всі організми розподіляються на дві групи:

а) пойкілогідричні— у яких вміст води змінюється у зв'язку зі змінами в зовнішньому середовищі. У них відсутні вакуолі, тому гідратура протоплазми відповідає гідратурі зовнішнього середовища або організм переходить в анабіотичний стан (водорості, лишайники, гриби, мохи);

б) гомойогідричні — завдяки великим вакуолям підтримується постійний вміст води (судинні рослини та тварини). В таких організмів є цілий арсенал пристосувань: у рослин — регуляція продихів, наявність кутикули, волосків, згортання пластинки, скидання листя, переривання ритму розвитку під час засухи, запасання води, регулювання фотосинтезу тощо, у тварин — запасання води, регуляція дихання, характер покриття шкіри, забарвлення тощо. Рекордсменом запасання води серед рослин є "дерево мандрівників" (Яаі/ела/а тасіадазкагіепзів), в черешках якого накопичується до 15 л води, а серед тварин — верблюд (Сатеїиз).

Організми отримують воду з двох джерел: через поверхню тіла або у процесі живлення, зокрема рослини — через кореневу систему з грунту, а тварини — з їжею. У різних організмів ці джерела відіграють різну роль. У лишайників та мохів волога надходить переважно через поверхню, вони негайно реагують на намокання, а у багатьох квіткових рослин і тварин це джерело зведено до мінімуму, хоча загальний рівень води в організмі багато в чому залежить від навколишнього середовища, яке впливає на транспірацію.

Через повітря вода поступає в різних формах: у вигляді дощових опадів, кількість яких коливається від кількох десятків до тис. мм на рік. У вигляді роси випадає 0,1-0,2 мм за ніч, а туманів може бути набагато більше. Наприклад, конденсація туманів на узбережжі Каліфорнії становить до 1500 мм і особливо велика в горах у поясі хмар.

Вода, що потрапляє в грунт, не вся є доступною для організмів, бо її частина просочується до ґрунтових вод, що подекуди виходять на поверхню і формують специфічні екосистеми, з якими пов'язане функціонування багатьох організмів.

Частина води, що втримується в грунті завдяки адсорбції, набухання, капілярності, називається зв'язаною. її режим насичення (польова вологоємність) залежіть від механічного складу фунту, структури тощо. Певний її відсоток, недоступний для організмів, визначає вологість в'янення (ВВ), для її отримування потрібне відкачування, тому цей показник залежить, з одного боку, від здатності до всмоктування води організмом, по відношенню до якого визначається відсоток, а з іншого — від структури грунту. Для жита, пшениці (ВВ = 15 атм) він становить на великозернистому піску 1%, дрібнозернистому 3,4%, легких суглинках — 6,2%, глинах — 10,3%, мергелях — 14,7%.

Максимальний відсоток зв'язаної води при певній вологоємності залежить від розмірів частинок грунту і вмісту в ньому гумусу: на піщаних грунтах він становить 10%, глинистих понад 50%, болотних більше 100% сухої ваги грунту.

Рослини, незважаючи на їх обмежені можливості, активно реагують на зміну водного режиму і одним із механізмів цього процесу є структура популяцій, що забезпечує їм перевагу в конкуренції. Встановлено, що ВВ дерев є вищою, ніж у трав, тому коріння перших, що проникає глибше, "перехоплює" вологу, яка надходить знизу. Але трави не залишаються в боргу. Щільна популяція злаків розвиває дуже щільну кореневу систему, яка густо пронизує верхні шари грунту, тому волога, яка надходить завдяки опадам, "перехоплюється" цією системою, а в глибину потрапляють тільки її надлишки. Другою ефективною формою отримання і розподілу води є парцелярна структура популяцій багатьох лісових видів: переліски (МегсигіаНв регерпів), копитняка (Авагит еигораеит), яглиці (Аедоросііит росіадгагіа), зірочника (БіеІІагіа ло/овгеа), маренки запашної (Аврегиіа осгогаїа) та інших. Кореневище, на якому розміщені пагони, у них довге і сягає десятків метрів, формуючи дуже розгалужену систему. Щільність цієї системи трав вища по периферії кореневої системи дерев, тому волога, яка тут отримується, "перекачується" і рівномірно розподіляється в межах всієї парцели-популяції. Таким чином, різноманітність біосистеми лісу формується за рахунок "пакування" і комплементарності популяцій різних екологічних груп.

Активність популяцій по відношенню до водного режиму проявляється в тому, що вони здатні змінювати його. Так, густа крона бука, дуба чи граба не тільки утримує значну кількість дощових опадів, знижує освітленість, але й регулює зворотний процес — випаровування. Випаровування на відкритих місцях відбувається значно інтенсивніше, бо суцільний намет крон, затримуючи вологу, формує специфічну вологість повітря і перешкоджає подальшому випаровуванню вологи з грунту. Розрахунки свідчать про те, що на відкритих місцях вологість коливалась в межах 40-60%, тимчасом як під кронами ялини вона зберігається в межах 98-99%.

Одним із способів утримання вологи на поверхні землі є формування у рослин розеток листя. Такі форми рослин характерніші для сухих та жарких екотопів, ніж вологих, лісових.

По відношенню до гідрорежиму рослини ділять на кілька груп.

1. Ксерофіти: еуксерофіти (ковила — Stipa, типчак — Festuca sulca­ta); склерофіти (самшит — Buxus, лимон — Citrus); сукуленти (очиток — Sedum, кактуси — Cactaceae, молодило — Sempervivum); галофіти (курай — Salsola, галіміона — Наїітіопе).

2. Мезофіти: мезоксерофіти (тонконіг вузьколистий — Poa angustifo-Ііа, півонія тонколиста — Paeonia tenuifolia); ксеромезофіти (звіробій зви­чайний — Hypericum perforatum); еумезофіти (граб — Carpinus, бук — Fagus).

3. Гігрофіти: мезогігрофіти (вербозілля звичайне — Lysimachia vul­garis); гігрогідрофіти (осока побережна —Carex гірагіа, о. гостровидна — С. acutiformis, рогіз — Typha, сусак зонтичний — Butomus umbellatus).

4. Гідрофіти: еугідрофіти (латаття біле — Nymphea alba, рдести — Potamogeton).

Хімічні фактори. Поживні речовини автотрофи отримують переваж­но з грунту, в меншій кількості — з повітря. У подальшому вони і втягують­ся у складні біохімічні реакції, утворюючи органічні сполуки. До гетеро-трофів вони надходять з органічними рештками, їжею, тобто від авто­трофів.

Різні елементи містяться в живих організмах в різній кількості. Залежно від концентрації їх розподіляють на дві групи: макро- і мікроелементи. Макроелементи організми потребують у великій кількості, це С, О, Н, N, К, Са, Р, Mg, S. Кількість мікроелементів є незначною, вони є каталізаторами різних процесів: фотосинтезу — Мп, Zn, CI, V, азотний обмін — Br, Fe, Mo, Co. Всього організми використовують 30-40 елемен­тів із 134 відомих.

Такий поділ досить умовний, бо для тварин Na і СІ відіграють роль макроелементів. Окремі види потребують значної кількості тих чи інших елементів: папороті — АІ, діатомові водорості — Si, бобові — Co. Тому певні організми можуть накопичувати деякі елементи у такій великій кіль­кості, що це помітно в геологічному масштабі. Прикладом можуть бути по­тужні відклади кам'яного вугілля Донбасу, основу якого складає вуглець, відклади крейди (СаС0₃) на Поліссі, в Донбасі, Криму, що складаються з дрібних черепашок фораменіфер, вапняків Товтрового кряжу із коралових рифів чи молюсків юрського періоду в Гірському Криму, поклади залізної руди в болотах, що є результатом діяльності залізобактерій, відклади торфу тощо. Хімічну роль організмів всебічно проаналізував В.І. Вер-надський.

Внаслідок життєдіяльності організмів відбувається рух хімічних еле­ментів, який йде певними закономірними замкненими шляхами, визначає циклічність, тобто кругообіг. У процесі такого кругообігу елементи змі­нюють хімічну форму, розподіляються нерівномірно, формуючи резерв­ний недоступний для організмів фонд (небіологічний компонент) і обмін­ний фонд, компоненти якого власне циркулюють між організмами та сере­довищем. Біохімічні цикли включають дві складові: газоподібних речовин та осадових твердих форм. Якщо перша форма досить рухлива і легко компенсує порушення, аномалії, тобто саморегулюється, то друга перебу­ває в малоактивній, малорухливій формі і її порушення практично незво-ротні, або, точніше, таке відновлення забезпечується геологічними трива­лими процесами. Оскільки антропогенна діяльність порушує хід цих цик­лів і навіть перериває їх, переводить в резервний фонд або у важкодос-тупну для організмів форму, то проблема охорони природи полягає в то­му, щоб замкнути, забезпечити зворотність зв'язків, повернення еле­ментів у кругообіг.

Одним із найважливіших елементів, що складають основу живих організмів, є вуглець (С). Він вступає в кругообіг як компонент двоокису вуглецю СОг процесі фотосинтезу, а також надходить через кореневу систему у вигляді іонів НСОз'. Вплив антропогенного фактора спричинює до того, що в атмосфері збільшується відсоток СОг, а у грунті доступна кількість вуглецю, тобто його потенційні запаси, зниуються, що змінює баланс в кругообігу. До цих змін призводять величезні масштаби забруд­нення, індустріалізації, спалювання органіки та вуглецевих сполук (нафти, газу та їх похідних), а також зміни в біосфері, пов'язані з розвитком господарства. Деякі вчені (\Л/оосі\«еІІ та ін., 1978) вважають, що останнє джерело дає стільки С0₂, скільки безпосередня технічна діяльність і спалювання корисних копалин. Розглянемо цю проблему детальніше, оскільки вона безпосередньо стосується популяційної екології.

Баланс між поглинанням і виділенням С0₂ в атмосферу залежить від інтенсивності фотосинтезу, а між тим, що поступає в атмосферу і переходить в грунт — від характеру вегетації рослин. Якщо антропогенна діяльність сприяє інтенсивному виділенню С0₂ в атмосферу, то функціонування природних екосистем спрямовано на зв'язування вуглецю в органічні форми, при розкладанні яких максимальна кількість накопичувалася б у грунтах і була б доступною для живлення. Потенційна інтенсивність фотосинтезу коливається у різних видів від 5 до 100 мг С0₂ (г/рік) і змінюється протягом доби і сезону. Популяції сільськогос­подарських рослин (ячмінь, жито, пшениця, кукурудза, картопля, буряки) і бур'яни вегетують значно коротший період (100-150 діб), ніж популяцГЇ природних видів. У рослин-однорічників основна продукція (80%) витрачається на утворення фітомаси (6% мінералізується до С0₂, 12% відмирає — мортмаса), що інтенсифікує процес виділення С0₂ в атмосферу. Зниженню результативності процесу сприяє і те, що сільськогосподарські культури на полях є моновидовими (практично популяція одного виду) і добові зниження фотосинтезу іншими видами не компенсуються. Щорічна зміна культур і оранка грунту ще більше інтенсифікують процеси мінералізації вуглецю і виділення С0₂ у повітря.

Природні екосистеми спрямовані на зв'язування С0₂. Вони мають довший період вегетації і фотосинтезу (230-250 діб у помірній зоні або круглий рік в тропіках). Навіть у наших широтах показник вічнозелених і зимовозелених видів досягає 20-40% у залежності від типу біоценозу, багато рослин вегетують з ранньої весни до пізньої осені. Формування багатовидових ценозів дозволяє компенсувати зниження фотосинтезу одних видів за рахунок інших, внаслідок чого досягається комп­лементарний ефект. У природних степових екосистемах на утворення фітомаси витрачається 43%, мортмаси —26% і в ґрунтову органічну масу надходить 31%, причому спостерігається тенденція до зниження утворення фітомаси у корінних угрупованнях. В стабільних екосистемах різниця між біомасою і мортмасою знижується, баланс між фітомасою — мортмасою — гетеротрофами вирівнюється і цей процес, коли більшість кінцевих продуктів метаболізму накопичується в потенційній формі у фунті, стає стаціонарним, урівноваженим. Для еталонної степової ділянки "Михайлівської цілини" відношення мортмаси до біомаси становить 78%. Деревні види характеризуються меншим відсотком фітомаси, яка щорічно опадає (10%). У Оиегсиг гоЬиг цей показник сягає 20%, а у Ріпиг зукезШ 13,1%. При цьому відсоток її мінералізації є досить високим (біля 70%) і близько половини запасається в фунті. Наведені приклади свідчать про те, що роль популяцій різних видів далеко не однакова в забезпеченні кругообігу вуглецю і на результати цього процесу значною мірою впливає антропогенний чинник.

Тому дана проблема співвідношення природної та антропогенної рослинності особливо актуальна для України, бо розораність її території досягає 56%, місцями складає 82-85 (Миколаївська, Кіровоградська області), а в окремих районах перевищує 90%. Цього немає в жодній розвиненій країні світу (США — 27%, Франція — 4%, Німеччина — 33%).

Особливо важливу роль в кругообігу вуглецю відіграє ліс, в деревині якого накопичується в 1,5 рази більше С, ніж у фунті і в 4 рази більше, ніж в атмосфері. Лісистість планети різко знижується і цей процес сприяє підвищенню кількості С0₂ в повітрі. В Україні лісистість досягає 14,2% (Полісся — 26,1%, Лісостеп — 12,2%, Степ — 3,8%, Карпати — 40,2%, Крим — 32%). На душу населення припадає 0,17 га вкритої лісом площі і 0,81 га угідь, із яких 0,65 га ріллі, що є ненормальним і призводить до виснаження грунтів мінеральними формами вуглецю, що не сприяє засвоєнню багатьох поживних речовин.

Прикладом може бути вміст різних хімічних елементів у молюсках, які досліджувались в екосистемах США. Дані показали, що внаслідок зменшення кількості вуглецевих сполук у фунті зменшується вміст марганцю та барію. З одного боку, тенденція до збільшення С0₂ в повітрі в глобальному масштабі, а з іншого — зведення природної рослинності на планеті спричинює до того, що "зелений пояс планети" не здатний забезпечити процес кругообігу і баланс кругообігу вуглецю порушується в напрямку накопичення С0₂ в повітрі, що є основою формування "парникового ефекту". За таким прогнозом, це призведе до підвищення температури на планеті на 1,5-4,5°С, підвищення рівня моря, затоплення певних територій та інших наслідків.

Дуже важливим хімічним фактором у функціонуванні організмів є азот (Ы). Хоча кругообіг азоту досить добре досліджено, але цей елемент викликає багато питань, на які наука поки що не може дати відповідь. Так, вільний азот — головна складова повітря (78,2% обсягу) і всі організми "купаються в азотному морі", але ця форма недоступна для засвоєння більшістю видів. Чим пояснити, що високорозвинуті в еволюційному відношенні організми не мають способу фіксації атмосферного азоту, тимчасом як для примітивних бактерій, синьозелених водоростей чи фибів цей азот доступний? Азот цікавий тим, що у великій кількості він не трапляється у природі у вигляді неорганічних сполук (крім покладів Л/аЛ/0₃ на узбережжі Чілі, але там він недоступний для рослин внаслідок високого засолення Л/аС/). Тому азот вступає у кругообіг виключно через кореневу систему у вигляді нітратів (Л/0₃") та амонію (ЫН₄⁺) або за допомогою симбіотичного зв'язку через бактерії, гриби (актиноміцети) чи синьозелені водорості. Фіксація азоту в організмі рослин потребує багато енергії для розриву потрійного зв'язку, але саме це є основою формування амінокислот, з яких складаються білки, тобто, власне і починається життя. Далі азот у вигляді високоенергетичних білків споживають гетеротрофи, він надходить в фунт та у вигляді вищеназваних йонів може засвоюватися рослинами. Перехід Л/₂ повітря в доступні форми Л/0₃" та ЫН₄* відбувається під час грозових розрядів тощо. Засвоєння азоту з фунту залежить від багатьох факторів: вологи, кислотності тощо. Все сказане свідчить про те, що азот е завжди дефіцитним, що визначає характер і результати конкуренції між організмами, індикує енергетичні продуктивні процеси і відображає внесок біосистеми в екосистему. Виходячи з цього, ми оцінимо роль різних популяцій в кругообігу азоту.

Розглядаючи кам'янисті виходи гранітів, ми помічаємо, що першими організмами, які опановують цей субстрат, є лишайники, бо ці ліхенізовані гриби знаходяться в симбіозі з тими водоростями (зокрема, синьо-зеленими), які фіксують атмосферний азот. Лишайники мають талом, який щільно прилягає до кам'янистого субстрату і поступово все більше і більше покриває камінь, формуючи популяцію. У процесі тривалої життєдіяльності, відмирання талому, накопичення органіки формуються запаси азоту, які мінералізуються. Таким чином, готується плацдарм для інших організмів.

Аналізуючи результати конкуренції між видами у процесі сукцесії, ми спостерігаємо, що цей процес спрямований на якомога повнішу фіксацію азоту в грунті і таке функціонування екосистеми, яке перешкоджає відторгненню азоту за межі екосистеми. Так, в лісі з листовим опадом в грунт надходить 6,5 кг/га азоту на рік, мікроорганізми дають 14 кг/га на рік, а виноситься водою 0,1%, тобто нормою є практично безвідходна циркуляція азоту. Чому ж при такій тенденції ліси не захоплюють всього суходолу? Пояснюється це тим, що у слабкіших трав'янистих конкурентів відбувається швидка мінералізація азоту, запасів якого не вистачає для сильніших конкурентів — дерев. Давно підмічено, що для збереження степів необхідне косіння, випасання, пали інакше степ заростає лісом. Всі названі фактори спрямовані на відторгнення біомаси, підвищення сухості, що сприяє інтенсифікації розкладу, мінералізації азоту. Тому відповідь на дискусійну проблему відношень лісу та степу можна отримати на основі аналізу азотного обміну.

Явище епіфітизму, тобто поселення ряду видів папоротей, орхідей на деревах, в тріщинах кори можливе внаслідок накопичення там органіки і швидкої' мінералізації при високій тропічній температурі.

В умовах, де запаси азоту мізерні, поселяються види, що отримують останній завдяки симбіозу. В сухих умовах — це бобові (характерні для степів, але практично відсутні в лісах), на болотних торф'яниках, де міне­ралізація азоту не відбувається через надмірне зволоження, росте вільха (Alnus glutinosa), на піщаному грунті і торф'яних бідних оліготрофних болотах — представники родини вересових (Ericaceae) тощо.

Цікавою по відношенню до азоту є сосна (Pinus sylvestis), яка займає чотири, на перший погляд, далекі між собою екотопи: піски, найбідніші сфагнові болота, крейдяні схили, кам'янисті відслонення. Тоді виникає логічне питання: чому, заселяючи такі екстремальні екотопи, вона не росте в оптимальних умовах? Відповідь легко отримати, якщо в основу концепції покласти азотний режим: всі названі екотопи характеризуються мінімальними його запасами. При збільшені запасів з'являються

конкуренти, що витісняють сосну.

Стратегія, поведінка різних видів спрямована на різні способи використання азоту. Крім названих нами прикладів, відмітимо, що дерева в цілому потребують мало азоту, але за довгий період життя запасають його у великій кількості і економно витрачають. Однорічники швидко засвоюють надлишок азоту, але практично не запасають його. Багаторічні трави (гемікриптофіти), виносячи точку розвитку на вершину, яка відмирає, швидко засвоюють і віддають азот. Геофіти потребують багато азоту в грунті і накопичують запаси органіки в підземних органах. За рахунок різної стратегії по відношенню до азоту організми уникають конкуренції і повніше використовують можливості отримати цей важливий елемент.

Кальцій (Са) відіграє важливу роль не тільки у функціонуванні організмів, айв розподілі популяцій та видів. У природі спостерігається градієнт вмісту Са²⁺ від мінімального на оліготрофних болотах і підзолистих грунтах до максимального у вапняках, що визначає специфіку грунтотвірних процесів. В екотопах першої групи зростають кальцефоби {Sphagnum, Eriophorum, Oxycoccus, Calluna). Накопичення СаС0₃ у вигляді крейди та вапняків формують настільки специфічні екотопи, що на них розвивається зовсім інший набір флори і фауни, відмінний від оточуючих зональних ландшафтів. Зокрема, пануючими тут є кальцефіли, ксерофітні чагарнички родин Lamiaceae, Rubiaceae, Cistaceae, Caryophyllaceae. В Середземномор'ї це угруповання так званих фриганоїдів і томілярів, які в Україні дістали назву чебречників, або "гісопової флори". Це вічнозелені з вимушеним зимовим спокоєм рослини, які ніколи не формують суцільного покриття. У плані структури популяції вони' оригінальні тим, що, займаючи невеликі площі, характеризуються значною морфологічною мінливістю, систематичною строкатістю і нерідко описуються як окремі види.

* В межах Слав'янського та Краснолиманського р-нів Донецької обл.

Класичним прикладом таких угруповань є гісопова флора Донецького кряжу. На основі детального дослідження локальних популяцій, які територіально досить віддалені одна від одної, були виділені такі види: із групи сонцецвіту — с. сивий (Helianthemum сапит), с. крейдяний (Н. cretaceum) (права притока Сіверського Дінця*, берег річок Оскол та Айдар) та с. крейдолюбний (Н. cretophilum). Із групи чебреців (Thymus) ряд Pseudocarnosuli, описаний ч. крейдяний (Th. cretaceus — Середньоросійська височина), ч. Кондратюка (Th. kondratjukii — південні її відроги), ч. Дідуха (Th. diduchii — Міловський р-н в околицях с. Колиминівка). Іншими ендеміками Донецького кряжу, з ширшим ареалом, близькоспорідненими з кримськими, є маренка крейдяна (Asperula creti-со/з), молочай крейдяний [Euphorbia cretacea), полин білоповстистий (Artemisia hololeuca).

За виглядом це типові ксерофіти, вкриті волосками, щетинками, мають сірий аж до білого фон забарвлення, що суттєво знижує транспірацію.

Таким чином, екологічна специфіка цього типу субстрату впливає на водний та азотний режими, змінює характер кругообігу елементів і є екологічним центром видоутворення на основі диференціації популяцій.

В аспекті значної диференціації екосистем велику роль відіграє засолення NaCI, з яким пов'язано підвищення рН до 10-11. В таких умовах надлишок води є недоступним для рослин, тому формується дуже специфічний набір популяцій надзвичайно обмеженого видового складу. В крайніх умовах засолення густі зарості здатний формувати лише один вид — солонець європейський (Salicornia еигораеа). Це однорічник з товстими (соковитими) стеблами і листям червонуватого кольору, які розвиваються і квітують в другій половині літа — на початку осені, в умовах найменшого обводнення і достатнього тепла.

В дещо менших умовах засолення зростають курай содовий (Salsola soda), к. чіплянковий (S. tragus), содник простертий (Suaeda prostrata), с. солончаковий (S. salsa).

Іншою групою популяцій, що зростають на солончаках, є напівчагарники та чагарнички — сарсазан (Halocnenum strobilaceum), галіміона (Halimione verrucifera) тощо.

Ступінь покриття рослин досить чітко змінюється залежно від характеру засолення і заливання водою. При високих градієнтах змін цих факторів розвиваються однорічники, при стабільній (хоча й великій) концентрації солі формуються чагарнички. Структура популяцій солончаків досить мозаїчна, плямиста, або характеризується вузькими смугами чітко визначеними градієнтом зміни засолення.

До числа важливих хімічних факторів відноситься кисень (0₂), необхідний для дихання всіх організмів і отримується ними з повітря або води. У процесі окислення вуглеводів (моносахаридів, полісахаридів), ліпідів, амінокислот і, нарешті, білків виділяється хімічна енергія.

Хоча кисню в повітрі достатньо (21% обсягу атмосфери), але в фунті при високій вологості він витісняється водою, і аерація стає недостатньою, — це призводить до того, що він лімітує процеси життєдіяльності, зокрема ріст коренів болотних рослин. Нестача кисню лімітує засвоєння багатьох інших хімічних речовин, зокрема міне-ралізяцію азоту тощо. Свме цей фактор є причиною специфічного набору популяцій в угрупованнях боліт. Стебла та корені таких видів, як частуха подорожникова (Alisma plantagc—aquatica), омег водяний (Oenanthe aquat-іса), сусак зонтичний (Butomus umbellatus), лепеха (Acorus calamus), видів роду осока (Сзгех) відрізняються великими міжклітинними порожнинами, по яких кисень переміщується до коренів з надземних органів. В таких умовах функціонують досить специфічні мікроорганізми — зокрема, сірководневі бактерії в анаеробних умовах використовують сірководень НгЗ, сприяючи окисно-відновним реакціям.

Багато тропічних рослин (орхідні, папороті) є епіфітами, корені яких зависають у повітрі, що теж сприяє засвоєнню кисню.

Механічні фактори. Це фактори прямого фізичного знищення окремих організмів чи їх частин, а також перешкоди для нормального росту. Проте живі організми не є пасивними по відношенню до такої дії, а завдяки різним пристосуванням отримують від цього перевагу. Так, для того, щоб у злаків формувалась дернина, потрібне випасання копитних тварин, ущільнення грунту. Завдяки інтеркалярному росту при зрізанні стебла вони добре і швидко відновлюються. При зрізанні пагонів чагарник карагана кущова (Caragana frutex) у степах активно формує довгі підземні кореневища, його популяція розширюється та ущільнюється. Популяція граба (Carpinus betulus) формується порослевим шляхом під впливом рубок дерев. Омела (Viscum album) поселюється на гілках дерев, які мають пошкодження.

В цьому відношенні фауна не є винятком. Так, дощові хробаки, якщо їх розрізати, здатні до регенерації з кожної частини, завдяки чому їх популяція стає чисельнішою тощо.

Детальніше ці проблеми розглянемо при аналізі комплексних факторів.