9.5. Мутуалізм

Мутуалізм — це такий тип взаємодії між видами, що приносить їм користь, тобто популяція одного виду росте або відновлюється краще, ніж без іншого. Переваги кожного з видів можуть проявлятися в різних формах: один отримує їжу, а інший — захист чи можливість ефектив­нішого розмноження. Хоча кожен вид обслуговує себе, але вигода від взаємин перевищує затрати. Мутуалізм — досить поширене явище і практично торкається більшості організмів. Як приклад, можна навести мікоризу — зв'язок між грибами та рослинами, без яких рослини, зокрема, деякі дерева, рости не можуть, опилення квітів комахами, перенос насіння птахами чи звірами, життя мікроорганізмів в кишечнику тварин та багато інших.

Розвиток дарвінівських ідей щодо природного добору загострював увагу на конкуренції між видами, а позитивний вплив недооцінювався, хоча сучасні екологи (Одум, 1986) вважають, що негативна і позитивна взаємодія між видами в природі урівноважує одна одну і обидва ці типи однаково важливі для еволюції видів та стабільного функціонування екосистем.

Мутуалізм може тривати все життя (мікориза грибів - рослин, симбіоз гриба та водорості, азотфіксуючі бактерії - бобові), або бути тимчасовим (на період опилення, перенесення плодів, побудоаи гнізда тощо). Такий зв'язок може бути фізіологічним або "територіальним". В залежності від вигоди виділяють: а) факультативний мутуалізм (протокооперація) — коли кожен з організмів отримує користь, але не залежить від іншого, тобто може існувати і автономно; б) облігатний для одного, а факульта­тивний для іншого виду (коменсалізм); в) облігатний для обох видів, тобто власне мутуалізм. Чіткої межі між названими зв'язками провести неможливо. Весь характер симбіотичних зв'язків показано на рис. 9.10.

Найпростішим типом взаємозв'язків є протокооперація, яку можна розглядати на прикладі фітоценоза, як відношення між едифікатором та асектатором. Так, під наметом сосни (Pinus sylvestis) зростають такі види, як чорниця (Vaccinium myrtillus), брусниця (Rhodococcum vitis-idaea), орляк (Pteridium aquilinum), цілий ряд мохів: левкобрій сизий (Leucobryum glaucum), плеврозій Шребера (Pleurozium schreberi), які зникають через певний час після вирубки соснових лісів. З неморальними лісами, які сформовані дубом (Quercus robur), пов'язана свита тіньовитривалих видів: яглиця звичайна (Aegopodium podagraria), маренка запашна (Asperula odorata), осока волосиста (Carex pilosa) тощо.

Трохи складнішим типом позитивних взаємодій є коменсалізм, що складається між нерухомими рослинами та рухомими тваринами. Прикладом коменсалізму є влаштування гнізд птахами між гілками, в дуплах дерев, серед трави, що захищає цих тварин від небезпеки. До коменсальних зв'язків слід віднести запилення рослин комахами, заселення черепашок молюсків крабами на узбережжі океану.

Вищим етапом взаємодії між організмами є власне мутуалізм або облігатний симбіоз, який визначається високим ступенем спеціалізації. Прикладом мутуалізма є азотфіксація на коріннях бобових (Fabaceae), верескових (Ericaceae) чи вільхи клейкої (Alnus glutinosa).

Оскільки рослини не здатні засвоювати молекулярний азот (N₂), то за допомогою азотфіксуючих організмів (деяких бактерій, актиноміцетів та синьозелених водоростей), в результаті симбіозу вирішується ця проблема. Цю функцію виконують наступні прокаріотичні організми:

а) Azotobacteriaceae — Azotobacter, Azotococcus, що здатні зв'язувати азот аеробно і знаходяться на поверхні листків чи коренів;

б) Rhizobiaceae, що фіксує азот в кореневих бульбочках бобових рослин;

в) Actinomycetes (Frankia), що фіксує азот у бульбочках вільхи, та Мугісасеае;

г) Spirillaceae — аероби, що фіксують азот на коренях трав'янистих рослин та ін.

Досить тісний симбіоз спостерігається між жуйними тваринами (коровами, оленями) та найпростішими і бактеріями, що живуть в рубцях їх шлунку при певній рН, яка забезпечується за рахунок виділення слюни. В анаеробних умовах вони руйнують клітковину, яку вживають тварини, забезпечуючи останніх енергією. Цілий ряд прокаріотіа ВасіІІасеае (Desuifatomaculum) та Enterobacteriaceae здатні фіксувати азот.

Високий ступінь мутуалізму відмічено для термітів, у кишечнику яких зустрічаються джгутикові мікроорганізми. Відомі приклади розведення тропічними мурахами грибів на листках, що прискорює розклад листя. В цьому випадку гриб розглядається як ферментний апарат, що служить для розкладу клітковини. У фекаліях мурашок є протолітичні ферменти, які відсутні у гриба, і мурахи доставляють ферменти для розкладу білків. Такий симбіоз розглядається як метаболічний альянс, що інтегрує вуглеводний та азотний обмін двох організмів (Martin, 1970).

Класичним прикладом симбіозу є мікориза, тобто взаємозв'язок грибів з рослинами через гіфи — кореневу систему, що допомагає рослинам отримувати з грунту ряд мінеральних речовин, а грибам — продукти фотосинтезу.

Виділяють декілька форм мікоризи: а) ектотрофна, що формується базидіоміцетами, гіфи яких проходять через кореневу систему: б) ендотрофна — формується фікоміцетами, гіфи яких проникають у клітини коренів (рід Endogone); в) перитрофна, яка формується навкруги коренів, утворюючи скупчення.

Досить тісний зв'язок мутуалізму являють собою лишайники, що є симбіозом гриба та водорості, в результаті чого виникають якісно нові фукціональні та морфологічні властивості. Ця якість формує практично новий організм, не схожий ні на гриб, ні на водорості.

Нарешті, діяльність людини по відношенню до культурних рослин та тварин можна розглядати як мутуалізм. Саме людина виводить ці організми з-під конкуренції і при відсутності такої опіки врни не просто скоротили б ареал, а багато з них щезли б взагалі.

В біології мутуалістів М. Бігон та ін. (1979) виділяють ряд рис, що нехарактерні для інших організмів:

а) дуже спрощений життєвий цикл;

б) пригнічене статеве розмноження;

в) в ендосимбіонтів немає вираженої стадії розселення (розселяються разом з партнером як єдина система);

г) відсутня циклічність розвитку типу епідемій, а популяції характеризуються постійністю;

д) в популяціях мутуалістів кількість симбіонтів досить постійна;

е) в результаті симбіозу розширюється екологічна амплітуда обох видів, в той час, як паразит звужує екологічну амплітуду господаря;

є) у мутуалістів строга спеціалізація не є правилом.

На відміну від конкурентних відношень, мутуалізм досліджений гірше і тут відсутні чіткі закони, кількісні розрахунки. Хоча мутуалізм досліджується на описовому рівні, але його значення в природі від цього не знижується. Навпаки, саме в цьому напрямку екології приховані великі резерви, питання, які слід вирішити майбутнім екологам. І в процесі розмотування такого клубка загадок будуть відкриватись нові явища, які

можуть корінним чином змінити наші погляди на розвиток, формування і функціонування природи.

1Автори називають її як елементарну еволюційну структуру, однак поняття "структура" характеризує властивості системи, тому, щоб витримати загальну логіку системного підходу ми вважаємо доцільним заміну термінів "структура" на "систему".

7