3. Енергетика популяцій

3.1. Концепція енергетичного балансу

Суть життя полягає в безперервних змінах, рості та розвитку організмів, що потребує синтезу якісно нових складних хімічних сполук, які не можуть самостійно існувати в навколишньому середовищі. Всі ці зміни, процеси синтезу супроводжуються поглинанням, перенесенням та перетворенням енергії з одної форми в іншу.

Проблеми енергетики займають надзвичайно важливе місце в екологічних дослідженнях. Особливу увагу їм приділено в останні десятиліття, зокрема в працях Д. Гейтса (Gates), Ю. Одума (Odum). Енер­гія — це той еквівалент, на основі якого можна оцінювати та порівнювати різні процеси, тому їх образно називають "екологічною валютою".

Енергія — це здатність виконувати певну роботу. її властивості визначаються двома законами термодинаміки:

1. Законом збереження енергії. Енергія нікуди не зникає і не виникає з нічого, а переходить з одної форми в іншу:

А = В + С + D, де А, В, С, D — різні форми енергії.

2. Законом ентропії. Частина енергії завжди розсіюється і переходить в напрямку від гарячого до холодного, тому потенційна енергія становить менше 100%. Кінетичну енергію ніколи не можна на 100% перетворити в потенційну: А > В, де А — енергія гарячого стану, В — холодного. Термін "ентропія" (від грецького "перетворення") визначає міру кількості зв'язаної енергії, не доступної для використання, або міру зміни упорядкування в процесі руху енергії.

Енергія відіграє ключову роль у функціонуванні екосистем. Останнє спрямоване на вдосконалення внутрішньої організації, зв'язування чи збереження енергії або інформації, тобто на зменшення ентропії. Чим більше енергії екосистема зв'язує, тобто переводить в потенційний стан, тим вона ефективніша. Енергія направлена на роботу, збільшення ентропії до максимуму, на перехід в кінетичну форму, рух. Рух характеризується таким атрибутом, як прискорення, а це потребує постійної витрати енергії.

Прикладом упорядкування, тобто зменшення ентропії, є удосконалення чи ремонт техніки, виведення нових, ефективніших сортів або порід, а також удосконалення інтелектуальних систем, спрямованих на отримання і збереження різного типу інформації, зокрема, за допомогою письменності, усної мови, формул. Тобто останній вид організації теж призводить до зменшення ентропії і переводить енергію в інформаційну форму. Таким чином, інформація виступає як один із видів енергії і підпорядкована законам термодинаміки.

Такий широкий спектр прикладів свідчить про те, що поняття ентропії є не тільки фізичною, а й філософською категорією.

Фундаментальні закони термодинаміки мають універсальне значення і винятків тут не існує. Живі організми, на відміну від неживих, самовідновлюються і їх діяльність, організація спрямовані на зменшення ентропії. Найважливіші термодинамічні особливості біологічних систем полягають в тому, що вони характеризуються високим ступенем внутрішньої упорядкованості і низькою ентропією. їх можна визначити як відкриті, неурівноважені термодинамічні системи, в яких енергія протікає в певному напрямку і перетворюється з одної форми в іншу. У процесі такого перенесення та перетворення з закономірною послідовністю відбувається утворення хімічних сполук, зміна, ріст, відновлення як окремих частин, так і органів в цілому.

Екосистеми як системи відкриті для свого існування мають отримувати енергію ззовні і зберігати її в різних формах. Відсутність цього означала б, що екосистема перейшла в закритий тип і відповідно до другого закону термодинаміки втратила б упорядкованість.

Тому з таких позицій ми маємо оцінювати функціонування екосиситем, ліміти їх енергетичних меж, способи перетворення в них енергії, поведінку окремих популяцій, розробляти проблеми охорони, будувати прогнози, вести будь-які порівняння тощо.

Якщо фізики вважали, що відкриті природні системи не підкоряються другому закону термодинаміки, то І. Пригожий довів, що у таких неурівноважених системах самоорганізація та функціонування відбуваються за правилами термодинаміки завдяки "відкачуванню" неупорядкованості, тобто, винятків із правил термодинаміки не існує.

Для того, щоб процеси йшли проти температурного градієнту, тобто в напрямку упорядкованості біосистем там, де є тепловий рух атомів (це буває завжди при температурі вище абсолютного 0), потрібна постійна робота по відкачуванню неупорядкованості; це забезпечується завдяки процесу дихання, який виступає як дисипативна структура.

Відношення загального дихання популяції (И) до її сумарної біомаси (В) відображає відношення витрат енергії на підтримку життєдіяльності популяції до її потенційної енергії:

V=R/B, (3.1)

що є мірою екологічного обороту Шредінгера (V), яку Ю. Одум розглядає як міру термодинамічної упорядкованості. Ця міра відображає кількість пропускання до збереження, чи вмісту енергії в системі і характеризує швидкість енергетичного обороту.

Величина, зворотна швидкості (1Л/), показує час обороту, обміну біогенними елементами між біосистемою та середовищем.

Проведені Ю. Одумом порівняльні розрахунки для ставка, населеного популяціями мікроорганізмів, і луки, сформованої багаторічними травами, з однаковим валовим фотосинтезом 5 г/м² на добу показали, що якщо біомаса в ставку становить 5 г/м², а на луці — 500 г/м², то екосистема ставка забезпечує швидкість обороту енергії (R_c/B_c = 5/5) = 1, а для луки (R_n/B_n = 5/500) = 0,01. Тоді» час обміну біогенних організмів ставка становитиме 1/V_C= 1 добу, а луки 1Л/_Л = 1/00,1 = 100 діб.

Таким чином, у ставку, мікроорганізми, що швидко розмножуються і мають короткий період життя, змінюються за добу, тимчасом як на луці, де панують вищі рослини, ця зміна відбувається повільно і за рахунок відчуження старих відмираючих листків і наростання молодих біогенна складова практично змінюється протягом 100 діб.

Ці досить цікаві висновки дають прямий вихід на проблему оцінки стабільності екосистем. Чим більша швидкість, швидше відбувається зміна, тим менша стабільність системи, менше енергії слід витратити на порушення її рівноваги. Тому екосистема луки у 100 разів стабільніша ніж екосистема ставка.

Якщо показники R та В перевести в калорії і розділити на абсолютну температуру Табс, то така величина (W) буде відображати відношення приросту ентропії, пов'язаної з підтримкою структури до упорядкованої частини ентропії.

- ^кал і j _ ^R / В _ приріст ентропії на підтримку структури ^кал ^а^^С Т'абс "^абс ентропія упорядкованої частини

Чим більша біомаса, тим більше витрачається енергії на підтримку біосистеми. У зв'язку з цим постає логічне питання: чи намагається будь-яка біосистема в процесі еволюції оптимізувати, тобто збільшити відношення R/B ? Коли проаналізувати з цих позицій організми різного рівня розвитку, то неважко довести, що еволюція відбувалася в напрямку зменшення енергетичних витрат (В) та збільшення ефективності біосистем (R). Так, відкладання яєць із запасом поживних речовин земноводними, плазунами та птахами, або збереження зародків в організмі ссавців та годування дитинчат молоком збільшує ефективність функціонування виду порівняно з примітивнішими організмами. Водночас зменшення маси тварин у процесі еволюції теж збільшує ефективність організму і деякі вчені вважають, що одною з причин вимирання мезозойських плазунів могли бути великі витрати на тепло, які не могли надолужити ці організми у зв'язку із зміною клімату.