2.3. Структура популяцій

Структуру популяцій ми розглядаємо як упорядкування її елементів за певними ознаками, властивостями.

Як вважає Ю.А. Злобін (1996), нові теоретичні дослідження в області структури популяцій базуються на двох важливих концепціях: біологічної ієрархії та біологічної різноманітності, що в сукупності забезпечують цілісність і стійке функціонування популяцій.

Популяція як функціональна єдність існує за рахунок диференціації та ієрархічності особин —її елементів. Кожна особина, індивід відрізняється від іншої за багатьма параметрами і намагається залишити після себе нащадків. їх кількість визначається як біологічною суттю організма (одні намагаються дати якнайбільше, продукують спори чи насіння часто, в колосальній кількості — в мільйонах штук, інші — один раз в житті і гинуть), так і ресурсами, екологічними умовами. Таким чином, в результаті функціонального поділу елементів і взаємодії між ними формується система — популяція, що здатна до самовідновлення.

Якщо особина розвивається із зиготи (насіння чи спори) і зберігає свою цілісність до кінця життя, то такі особини називають генетами, а організми — унітарними. Якщо особина розмножується шляхом вегетативного поділу на окремі модулі, то такі особини називають раметеми, а організми — модулярними. В останніх випадках окремі особини часто виділити неможливо.

Організми в популяції відрізняються і за іншими характеристиками: ге­нетичними, морфологічними, віковими, за розмірами, інтеграцією тощо. Поліморфізм — це одна із суттєвих і основних характеристик популяції.

Багатомірність форм.і властивостей індивідуумів у популяціях характеризує їх структуру та організацію.

Виділяють просторову, генетичну, вікову, статеву, розмірну, екологічну структури.

Просторова структура характеризується поняттями розміру, чисельності, щільності та константності. Розмір популяції залежить від внутрішніх і зовнішніх факторів. До числа внутрішніх належить об'єкт досліджень, тобто розміри індивідів. Чим меншим він є, тим більша ймовірність розмежування груп індивідів, а значить менший розмір популяції: так, популяції мікроорганізмів (наприклад інфузорій) ми можемо розділити за характером зміни локальних мікроекотопів (калюж), тимчасом як популяція слимаків буде більшою, а білок — ще більшою. Розмір популяції також залежить від характеру рухливості організмів (в широкому розумінні — мігрування їх нащадків, що забезпечує розмноження). Для статичних організмів, насіння яких далеко не розноситься, більшою є ймовірність мати популяцію менших розмірів, ніж у рухливих. Крім того, розмір популяції залежить від способу концентрації індивідів, історії виду (прогресуючого чи регресуючого напрямку розаитку тощо).

До числа зовнішніх факторів, що визначають розміри популяцій, відносяться екологічна однорідність екотопу, характер і сила бар'єрів, наявність відповідних ресурсів для розвитку виду, конкуренція тощо.

За розміром популяції можуть бути дуже великими (суперпопуляції), наприклад сосни (Pinus sylvestis) на Поліссі або ялини у тайзі тощо, чи досить маленькими, що включають лише кілька десятків організмів. Розміри популяцій не залежать від розміру ареалу виду.

Форми ареалу популяцій є теж досить різними і залежать переважно від оточуючих екологічних умов, а також від біології виду. Так, в однорідних екологічних умовах формується округла форма ареалу, в різноманітних — залежно від градієнта змін екологічних факторів — інші форми (плями різної форми, лінії). Проілюструвати перший приклад найлегше на бур'янах сільськогосподарських культур, особливо у степовій зоні, де на вирівняних ділянках рельєфу серед пшениці добре виділяються округлі червоні плями маку (Papaver rhoeas) чи сині волошки {Centaurea cyanus). Лінійні ареали формуються уздовж річок: дерева верби (Salix alba) чи вільхи (Alnus glutinosa), лепешняку {Glyceria maxima) тощо.

Іншою характеристикою просторової структури популяції є її чисельність, тобто кількісний склад індивідів. Чисельність може варіювати в дуже великих межах. Проте найважливішою проблемою є мінімальна чисельність, оскільки за законом марківського ланцюга сукупності малої чисельності, що варіюють, мають високу ймовірність з часом скоротитись до нуля. Проблема найменшої гранично допустимої чисельності популяції досить гостро дискутується в літературі, особливо, зоологічній. Вважається, що критичною, найменшою чисельністю, яка здатна забезпечити виживання популяції, зокрема, тварин, є 50 особин різного віку та статі.

Чисельність популяції на одиницю площі, об'єму, чи довжини характеризує її щільність. Цей показник дає можливість оперувати кількісними даними популяції, порівнювати їх між собою, оскільки всю чисельність популяції реально визначити чи порівнювати неможливо. Щільність є характерною ознакою кожного виду, що залежить від його біології та зовнішніх умов. Одні види намагаються якнайщіль-ніше заповнити певну територію (формують групи, агрегації, ценози) — бук, сосна, чорниця, бджоли, граки, берегові ластівки; інші ніби тікають один від одного, розсіюються — орхідні, стрілолист, солов'ї, жайворонки, сови. Як перенаселення, так і недонаселення в природі швидко ліквідуються шляхом розмноження організмів Водночас в межах популяції організми концентруються по-різному, що дає підставу виділяти рівномірний, скупчений і випадковий тип розподілу, які детально розглядаються в розділі

2

Важливим елементом просторової струкутри є константність популяції. Це поняття найкраще проілюструвати на такому прикладі. Якщо на 1 га площі живе 10 птахів, а на 1 м² — 10 тис. комах, то зворотного бути не може. Причин тут кілька: 1) розміри об'єктів; 2) їх харчові та енергетичні потреби, які не здатна забезпечити така зворотна пропорційність, оскільки птахи живляться комахами; 3) потреба в гніздуванні, розмноженні тощо. Таким чином, для однакової площі характерне певне середнє число особин виду, що трактується як закон кількісної константності популяції

На основі вікових співвідношень організмів між предками та нащадками виділяють певні групи, що характеризує вікову структуру.

Віковий стан — певний етап розвитку, який характеризується рядом одинакових індикаторних ознак (сходи дерев мають сім'ядолі, які в наступній віковій фазі (віргінільній) зникають; генеративна фаза характеризується наявністю квітів, плодів, а старша — сенільна втратою цього процесу).

Вікова група, стадія — сукупність особин одного вікового стану. Співвідношення цих категорій відображають характер розвитку популяцій і е дуже важливою ознакою. Це віковий спектр, або вікова структура популяції і вона є специфічною ознакою для виду, залежить від екологічних умов.

Покоління — особини (нащадки) минулого покоління, які одночасно знаходяться у генеративній фазі. Воно може об'єднувати організми протягом кількох годин (мікроорганізми) до сотен років (дерева).

Когорта, приплід, посів — особини, що народилися у батьків різних поколінь, але в один період.

Популяція може існувати як одне покоління, що розвинулось з одного приплоду. Це, зокрема європейські вугри {Anguilla anguilla), лососеві (Salmonidae) — кета (Oncorhynchus keta), горбуша (О. gorbuscha), нерка (О. пегса); агава (Agave), морква (Daucus carofa), буряки {Beta vulgaris) тощо, які розмножуються лише один раз на життя і гинуть, залишаючи Після себе потомство.

Так, вугор відкладає ікру в Саргасовому морі і гине, а його личинки мігрують в Європу, і, проходячи різні стадії, заселяють прісноводні водойми, що сполучаються з Атлантичним океаном .

Одне покоління, що формується з різних приплодів, характерне для землерийки (Sorex araneus). Навесні вона дає один-два приплоди, після чого гине. Молоді особини вже восени дають приплід, доживають до вес­ни і гинуть. Таким чином, "осінь-весна" — це одна вікова група, а "вес-на-осінь-весна" — інша. Отже, в одне покоління входить два приплоди.

Один приплід з різних поколінь характерний для полівки {Microtus oeconomus), що дає три приплоди, а весняний приплід восени теж дає потомків (нащадків). Таким чином, осінній приплід складається з різних поколінь. Це характерне для більшості тварин, що живуть і розмножуються тривалий час, а їх нащадки встигають увійти в генеративну фазу, у якій знаходиться батьківське покоління.

Вікові стадії характерні, зокрема, для метеликів: яйця - личинка (гусінь) - лялечка - доросла особина (імаго).

У рослин спостерігаються аналогічні закономірності зміни вікоаих стадій. Зокрема, у спорових рослин чергування стадій гаметофіта і спорофіта, що мають якісну відміну, по суті, теж можна розглядати як вікові стадії. Проте цей підхід краще розроблений для насіннєвих рослин. У процесі їх розвитку від насінини до старіння виділяють ряд стадій: насіннєву (se), проростків (р), ювенільну (/), імматурну (молодих рослин) (//п), віргінільну (дорослих, але ще не генеруючих особин) (v), генеративну (д) та сенільну (рослини, що вже не генерують) (s), між якими є ряд проміжних (рис. 2 3). Ці вікові стани стали предметом детального аналізу,

Популяцію, що представлена всіма віковими групами, називають пов-ночленною (рис 2.4,а), а при відсутності певних груп — неповночленною (рис. 2.4,6), як це проілюстровано на прикладі чорниці (Уассіпіит туг-М/ив). При чисельності різних вікових груп, котра забезпечує баланс між новими та відмираючими організмами, вікова структура називається дефінітивною, а при швидкій і направленій зміні спектра — сукцесійною. Популяції, в яких переважають початкові (молоді) вікові стадії і відсутні кінцеві, називаються інвазійними, при відповідному співвідношенні всіх стадій — нормальними, а при відсутності початкових стадій — регре­сивними, що відбулось з чорницею після рубки деревостану за період 1983-1986 рр.

Неповночленність вікових спектрів нормальних популяцій ще не дозволяє вважати цей спектр інвазійним чи регресивним, оскільки це

Односпрямований розвиток популяцій (від інвазійного до регресивно­го типу) розглядається як "велика хвиля розвитку. "Мелою хвилею" нази­вають розвиток одного покоління від народження до смерті. Періодичність хвиль поновлення відображає циклічність розвитку популяції, який можна уявити як серію послідовних процесів старіння та омолодження цих популяцій. Основною причиною циклічності є нерівномірне поновлен­ня популяції, що залежить як від внутрішніх факторів, так і зовнішніх еко­логічних умов (Малиновський, Царик, 1983). Лотка експериментально об­грунтував, що популяції можуть відновлювати свою вікову структуру (організм — ні). Залежно від зміни екологічних умов, показники вікових груп можуть змінюватись нерівномірно, стрибками, або певні вікові стадії випадають (рис.2.4,б). В цілому в стабільних екологічних умовах спектри мають високий рівень стійкості (рис.2.4,а).

Таким чином, вікова структура залежить як від ступеня розвитку попу­ляції, так і від екологічних умов, свідчить про певний етап розвитку, мину­ле, сучасне і майбутнє популяції та її життєвий стан, стійкість і зміну по відношенню до екологічних умов, а також розкриває особливості онтоге­незу, його поліваріантності і механізмів регуляції в екосистемах. Поліварі-антність регуляції — характерна особливість, що здебільшого проявля­ється в інвазійних популяціях, відіграє важливу роль у формуванні їх об­сягів і меж як ізоляційний бар'єр, котрий обмежує обмін між популяціями.

Статева структура характеризується співвідношенням статей в популяції, яке може бути постійним або змінюватись залежно від виду або періоду. Так, при первинному розщепленні кількість X- та Y- хромосом однакова і визначається співвідношенням 1:1, проте Y-хромосома пов'язана з іншими хромосомами і в багатьох випадках такий зв'язок спричинює летальний ефект, тому вже при народженні організмів ця пропорція порушується і характеризує вторинне розщеплення. В подальшому доля чоловічих і жіночих організмів багато в чому залежить від впливу зовнішніх факторів, що суттєво позначається на їх співвідношенні (третинному розщепленні). Так, якщо личинка кільчастого хробака (Bonellia viridis) осідає на дно океану — то формується самка, а якщо вона встигає прикріпитись до іншої самки — розвивається самець.

Статева структура характерна і для популяцій одностатевих рослин, що оцінюється за співвідношенням маточкових та тичинкових форм. Кількість цих форм може широко варіювати, хоча в кожного з видів ці варіації специфічні. Жерінг та Р. Монсон (Gehring, Monson, 1993) встановили, що переважання жіночих особин у рослин пов'язано з тим, що вони краще використовують воду. Чоловічі та жіночі особини мають різний рівень мінливості. При вегетативному розмноженні під впливом екологічних умов формуються певні скупчення організмів тієї чи іншої статі, що підсилює мозаїчність популяцій. Так, у популяції клена червоного (Acer rubrum) було зареєстровано 70% облігатно (власне) чоловічих екземплярів, 5% факультативно (переважно) чоловічих, 15% облігатно жіночих, 8% факультативно жіночих і 2%, що змінюють стать по роках (Primak, McCall, 1986). Зміна статі залежно від екологічних умов зафіксована у щавля заячого (Rumex acetosella) — у менш сприятливих умовах збільшується частка^чоловічих особин.

У рослин статеві ознаки залежать і від розмірів особин. Часто у великих рослин краще виражена жіноча стать, буває менше квітів, але більше зрілих плодів. Зафіксовано, що в амброзії (Ambrosia trifida) при екологічних стресах формуються лише жіночі квіти (Bazzaz, 1983).

У тварин співвідношення статей відіграє значно більшу роль і є спеціальним предметом досліджень. Співвідношення чоловічих та жіночих статей 1 : 1 називається сім'єю, 1 до декількох (1 : д) — прайдом, декількох до багатьох (д : б) — стадом, багатьох до багатьох (б : б) — колонією.

Такі пропорції є стійкою видовою ознакою, яка надзвичайно сильно впливає на взаємовідношення між організмами та їх поведінку, обумовлює структуру і величину популяції: результатом гонів, бійок самців тварин є загибель окремих претендентів або розщеплення популяції на нові та інші серйозні наслідки.

Розмірна структура. Віталітет. Цей тип структури популяцій рослин в останні роки в Україні активно вивчає Ю.А. Злобін (1996). Він встановив, що різний ступінь розвитку особин в одновікових популяціях є .широко розповсюдженим явищем, яке обумовлює їх гетерогенність і розмір індивідуумів відіграє більшу'роль, ніж віковий стан. Класи розмірів виділяються за різними ознаками: біомасою, площею листкової поверхні, діаметром розетки листків, їх числом. Причиною формування різної розмірності є: а) різна якість насіння, тобто генетична, обумовлена спадковість; б) варіювання умов проростання насіння; в) різниця в темпах росту; г) розбіжність умов росту; д) діяльність фітофагів, хижаків, паразитів; е) асиметричність конкуренції. Доведено, що з часом рівень різниці розміру не вирівнюється, а зростає. Однакові сходи лісових культур під час подальшого розвитку диференціюються на класи пригнічених та панівних, причому кількість перших з часом збільшується, а останніх — зменшується.

Для реальної оцінки показників застосовується віталітетний аналіз (Злобін, 1989), який грунтується на таких положеннях: а) статус особин оцінюється за кількома ознаками, що характеризують потужність розвитку і участь в репродукції цих організмів; б) вибір ознак ведеться на основі кореляційного та факторного аналізу, що забезпечує об'єктивність інформації; в) кожна популяція отримує індекс якості в результаті зіставлення з іншими популяціями. На основі такого аналізу доведено, що особини різного віталітету відрізняються за зовнішніми рисами, темпами розвитку, продуктивністю, різною реакцією на екологічні умови, мають різні екосистемні зв'язки, квітують в різні періоди, що впливає на результати конкуренції. Всі ці ознаки впливають на конкретні процеси народжуваності і смертності, що визначає характер рівноваги і стабільності популяцій, тобто дає можливість оцінити їх статус та структуру.

Екологічна структура визначається на основі типів поведінки популяції щодо зміни екологічних чинників. Існують різні підходи до такої типізації. Широко відомі класифікації стратегій видів Раменського, Грайма. Уіттекера, які спробував об'єднати Б.М. Міркін. Виділяють три типи стратегій: 1) еіспенти, або сиювики — "леви" — види, які своїм впливом визначзюті поведінку іьши< видів (едифікатори, домінанти рослин, лижзки ^твари' ), 2) патієнти. або пристосуванці— "верблюди", що жйиуть у границь "х екстремальних умовах і таким чином уникають конкуренції. Напруг плг у тріщинах скель ростуть аспленГі (Asplenium), бі­лона аг; пінська (Leon'ipodium alpinum), на кам'янистих мурах в Криму — настінгідія лікарська iPnn>tr>ia erects), на солончакових грунтах — солонець європейський (Ьгіїо rn:a еигораеа), содники (Salsola), галіміоне (Наїітіспє), на пісках — о:ют колхідська (Carex colchica), на крейді — ранник крейдяний (Scrophulsria сгеізсса), гісоп крейдяний (Hissopus cre-taceus) тощо. У тварин — це верблюд (Camelus bactrianus), степова черепаха (Testudo honfreidi), варан (Varanus griseus), бобер (Castor fiber), сліпак (Spalax sp.), c?e,T:-піщаник (Lepus tola!); 3) експлеренти, або наповнювачі — "ша-ми", котрі, швидко розмножуючись, заповнюють вільні еконіші, але тг-; само швидко зникають при посиленні конкуренції. Це однорічним — лоПода (Chenopod<um), щириця (Amaranthus), лутига (Atriplex), осот польовий (Ciisium vuigjre), полівки (Microtus), крапчастий ховрах (Citeilus susiica), миша домом (Mus musculus), м. польова (Apodemus agrarius). заєць-русак (Ler.'.iS europueus) тощо.

Макартур та Вілсссн (MacArthur, Wilson, 1967) розглядають два типи стратегій — г- та /('-форми. Ц> типи ''ог-'язані з моделями росту популяцій: експоненційною, в якій ріст виз'-<-;чз£П.ея внутрішнім станом популяції (г), за допомогою збільшення шеиг/зо» р'-сту, тобто біотичного потенціалу (по суті — "експлєр-.'нти"). та лог.-.гичною в якій біотичний потенціал слабкий, а пристосуьання ьі-ізначг:,тк:я специфікою або ємністю середовища — К- (нащадків мало, але більшість виживає).

Іншим аспектом екологічної структури є активність популяцій та видів рослин як міри їх процзітання Ми пропонуємо оцінювати активність видів на основі трьох компонентів: широти екологічної амплітуди, ступеня постійності та ступеня щільності їДідух, 1982) і розробили шкалу такої оцінки (рис. 2.5). Виділено п'ять класів активності: а) особливо активні — з широкою екологічною амплітудою (різні типи екотопів), високим ступенем постійності (трапляється на пробних діпянках > 80%) і проективним покриттям більше 50% (наприклад, самосил гайовий — Teucrium chamaedtys, пирій — Elytrigia rerens): б) високоактивні — з ши-