4. Закони, аксіоми, принципи, правила популяційної біології.

Дослідження будь-якої науки чи наукового напрямку спрямовані на те, щоб на основі накопичення окремих фактів вийти на загальні закономірності і вивести закони. Саме в цьому полягає суть наукового розвитку, прогресу.

Сьогодні популяційна екологія оперує рядом законів, правил, принципів, що свідчить про зрілий ступінь її розвитку та важливе місце, яке займає цей напрямок серед інших.

З наведених Реймерсом (1990) екологічних законів, принципів близько двох десятків безпосеоедньо відносяться до популяційної біології. Наведемо їх перелік:

1. Правило об'єднання організмів у популяції С.С. Четверикова: всі живі організми об'єднуються в популяції.

2. Принцип мінімального розміру популяцій: генетична, статева, вікова, фенотипічна структура мають забезпечувати реальне існування, еволюцію і стійкість популяції.

3. Закон популяційного мінімума Одума: популяція еволюціонує нижче потенційної ємності місцезростання.

4. Аксіома системної цілісності.

5. Закон подібності частини і цілого {': і -їнджінд): частина — мінімальна копія цілого.

6. Теорія лімітів популяційної чисельності Андреварти-Бірга: чисель­ність популяції обмежена ресурсами живлення, умовами існування, розмноження та ін.

7. Правило кореляції живлення Уіні-Едвардса. в ході еволюції зберіга­ються лише ті популяції, швидкість розмноження яких корелює з ресурсом «ивлення і життя.

8. Правило коливання (циклічності) чисельності: ніяка популяція не може бути абсолютно урівноваженою із зовнішніми умовами

9 Принци і гериторіальності: популяція займає певну територію.

10.Принцип агрегативності Оллі: скупчення особин підсилює конкуренцію між індивідуумами, але сприяє виживанню популяції в цілому.

11. Принцип стабілізації екологічної ніші.

12. Теорія (принцип) Ніколсона: популяції протистоять дії зовнішніх факторів і контролюють ці фактори своєю щільністю.

13. Закон форми існування живого В.І. Вернадського: живі організми одночасно існують в усіх формах (організму, популяції, виду, біоценозу, біосфери), які існували з самого початку.

14. Аксіома емерджентності.

15. Закон необхідного різноманіття.

16. Закон повноти складових: число функціонуючих складових має бути оптимальним.

17. Закон надмірності системних елементів при мінімумі числа варіантів організації, саморегуляції, стабілізації.

Цим далеко не вичерпуються закони популяційної екології, які ми розглянемо у наступних розділах.

2. Поняття про популяцію

2.1. Підходи до визначення популяції

Єдиного чіткого загальноприйнятого визначення і розуміння терміну "популяція" не існує, навкруги нього ведуться постійні дискусії. Вони викликані трьома причинами (Гіляров, 1990):

1. Об'єкт "популяцію" вивчають різні фахівці (екологи, генетики, систематики, еволюціоністи), які ставлять різну мету дослідження і використовують різні підходи, методи.

2. Популяції мають складну ієрархічну структуру (мікроклони, парцели, деми, прайди, сім'ї тощо, межі між якими розмиті), тому постає проблема, як окреслити такі межі, виділити рівні значущості цих структур і на якому рівні розглядати популяцію.

3. В різних таксономічних групах популяції мають різний обсяг, фор­мують різні системи. Мікробіолог розглядає популяцію мікроорганізмів у пробірці, де їх концентрація змінюється від стінки пробірки до центральної частини, в ротовій порожнині, шлунку тощо. Ботанік оцінює популяцію рослин за крітерієм меж поширення фітоценозів, у яких трапляється вид. Зоолог, об'єкти дослідження якого рухаються, оцінює популяцію за радіусом міграції, тобто за динамічними ознаками.

Незважаючи на таку різноманітність підходів до досліджень, визначен­ня поняття популяції можна звести до двох: генотипічного та фенотипіч-ного.

Генотипічний підхід характеризується тим, що предметом дос­лідження популяції є її генотип, точніше його характеристики. Генетики розглядають популяцію як більш-менш ізольовану групу особин, котрі здатні до стійкого самовідновлення, пов'язані між собою генетично, тобто спадково. Це не тільки прямий обмін генами, а вся сукупність ознак, успадкована від спільного предка. Раніше генетики визначали популяцію як сукупність організмів одного виду, в межах якої відбувається вільне схрещування особин, але подальші дослідження показали, що це явище не так часто реально відбувається в природі і є багато винятків (апоміксис у кульбаб (Taraxacum), приворотнів (Alchemilla), плоских червів, виключно вегетативне розмноження у лепехи (Acorus calamus), водяної чуми (Elodea canadensis) тощо). Для багатьох тварин характерні "стійкі шлюби" і вільне схрещування відсутнє. Тому сьогодні умова обов'язковості панміксії знята, йдеться про тривалість існування популяції без контактів з іншими популяціями. О.В. Яблоков (1987) з позиції генетико-еволюційного погляду визначає популяцію як мінімальні групу особин одного виду, що самовідновлюється протягом еволюційно тривалого часу, опановує певний простір, утворює самостійну генетичну систему і формує власний екологічнчй ареал. Таке визначення в цілому відображає основну суть популяції, хоча не дає відповіді на всі питання і не охоплює всіх можливих випадків. Наприклад, з таких позицій зграя перелітних птахів чи мігруючих риб не має розглядатися як популяція, оскільки вона існує тимчасово. Поняття еволюційно тривалого часу є дуже різним для різних організмів і невизначеним, оскільки для інфузорії і слона це різний проміжок. Чи є в такому разі популяцією група особин, що формується на ранніх сукцесійних стадіях (наприклад, вирубках, що поступово заростають), коли вид з цього місця зникає? Чи утворюють популяцію особини виду в ботанічному саду чи зоопарку, якщо вони самовідновлюються з покоління в покоління, але їх ареал обмежений кліткою чи оранжереєю?

Генетики уникають широкого вживання терміна "популяція", якщо не переконані в такій генетичній повноцінності певної групи, що здатна протидіяти впливу інбридінгу. Тобто популяція має включати набір особин з такою генетичною мінливістю, гетерозиготністю, яка б протидіяла мож­ливості утворення гомозигот зі зниженою життєздатністю. Водночас відомі випадки широких ареалів певних видів, що характеризуються низькою генетичною мінливістю (гепарди — Acinonyx jubatus).

З позицій фенотипічного підходу розглядається поняття і визначен­ня популяцій екологами. Вони визначають популяцію як сукупність особин одного виду, що заселяють територію конкретної екосистеми. Такий під­хід ще називають демовий, бо він передбачає обмеження території Не­доліком такого визначення є те, що межі популяції виділяються не за її специфікою, а за межами екосистеми, тобто за іншим поняттям. Підкре­слимо, що обсяг екосистем може бути досить різним і критеріїв їх виділен­ня немає. Бувають випадки, коли на одній території формуються генетич­но різнорідні популяції (диплоїди, тетраплоїди, гексаплоїди), що не схре­щуються, але візуально не відрізняються між собою. Якщо з позицій гене­тика це різні популяції, то з погляду еколога — одна. Є протилежні при­клади, коли на різних стадіях онтогенезу організм змінює не тільки тери­торію, але й тип екосистеми (личинки комарів живуть у воді, а дорослі ко-мари — у повітрі, іржасті гриби (игесііпаїез) змінюють господаря: листя барбариса весною — пшениця влітку тощо). ОМ. Гіляров (1990) визначає популяцію як будь-яку сукупність особин одного виду, здатну до само-відновлення і більш або менш ізольовану в просторі і часі від інших ана­логічних сукупностей того ж виду. З таким визначенням загалом можна погодитися, але воно потребує ряд уточнень, які полягають в тому, що достатньо відмежування за допомогою біологічних чи екологічних бар'є­рів. Тому ми пропонуємо таке визначення: популяція — це сукупність особин одного виду, здатна до самовідновлення і відмежована від інших аналогічних сукупностей цього ж виду екологічними чи біологічними бар'єрами, що ускладнює обмін генетичною інформацією. Під екологічними бар'єрами ми розуміємо крім власне екологічних також і просторові та часові. Здатність до самовідновлення охоплює тимчасові сукупності організмів або такі, що з якихось причин в даних умовах не можуть залишити нащадків — наприклад, у процесі розвитку сукцесій. Під наметом сосни не відновлюється іван-чай (Спатегіоп апдизШоїіит), якого багато на вирубках. Хоча реально відновлення і немає, але сукупність дорослих особин формує популяцію.