8.3. Адаптація і популяція

Популяція займає центральне місце в дослідженні проблем адапта­ції — з одного боку, як центральна еволюційна система, що забезпечує процес еволюції, а з іншого — популяція, як і вид, виступає формою адаптації. Зокрема, К.М. Завадський (1968) виділяв особливий клас "видових адаптацій". їх суть полягає в тому, що "ціле більше суми його частин". Це якісно нові системні ознаки біологічної організації, що мають надорганізмове значення і корисні для виду в цілому. Розглянемо детальніше ці питання.

Хоча адаптація визначається генотипічними змінами, але мутації, які відбуваються в генотипі, ще не є адаптаціями поки знайдуть відоб­раження в зовнішніх ознаках чи функціях, які поліпшують пристосування до умов середовища. Формування адаптацій М.В Тимофєєв-Ресовський зі співавторами (1977) розглядають як векторизований процес, можливий у трьох формах: а) при наявності збереження і підсилення адаптаційного явища, тобто змін, умовами середовища; б) шляхом комбінаторики (комп­лементації або об'єднання, епістазу або пригнічення, полімерії) з іншими адаптаційними явищами, які підсилюють або змінюють результат; в) мобілізації адаптивних резервів, які виникли раніше, але не були реалізовані з різних причин. Тобто адаптація формується тоді, коли вона виходить на рівень популяції, оскільки будь-які зміни окремої особини ще не визначають її успіх у популяції. При різних комбінаціях в генотипі можливі -кращі і гірші варіанти пристосування. Такі зміни проходять через добір, який, визначаючи найоптимальніші, закріплює і век-торизує даний процес. Адаптація проявляється і в тому, що популяція може підтримувати концентрацію летальних мутацій на певному рівні. Зокрема, на летальності гомозиготних мутацій формується явище мімікрії деяких метеликів.

Процес еволюції адаптацій Сьюелл Райт (Wright, 1931) проілюст­рував у вигляді"площини горизонтальної проекції, на якій зображені "адаптивні піки" і "неадаптивні западини". Проблема еволюції адаптацій розглядається як проблема пошуку шляху від нижчого рівня пристосованості до вищого. Оскільки такий "адаптивний ландшафт" характеризується піками різної висоти, схилами різної крутості,значною віддаленістю вершин однієї від іншої,то результат адаптації залежить як від напрямку еволюції, на якому можуть бути такі піки, а можуть і не трапитись, і від швидкості еволюції, що характеризується швидкістю досягнення якнайвищого рівня і має відповідати кореляції адаптивних змін змінам зовнішніх умов.

Займаючи певну "адаптивну вершину", вид отримує можливість подальшої еволюції шляхом формування бічних маршрутів, які натрапляють на нові вершини, що означають подальшу адаптацію і розкривають нові можливості еволюції.

В результаті формування адаптації відбувається біологічна спе­ціалізація, тобто еволюція веде до підвищення спеціалізації, її зву­ження, і при зміні умов оточуючого середовища вузькослегалі­зованим видам вимирання загрожує більше, ніж видам з широкою спеціалізацією. Надспеціалізація означає, що даний вид є канди­датом на вимирання, оскільки надто вузькими є його потенційні можливості.

У зв'язку з цим виникає логічне питання: якщо спеціалізація зву­жує можливості,то чому види не вимерли і де знаходиться резерв адаптації? Насамперед слід відмітити, що еволюція відбувається не в одному напрямку, який справді міг би виявитись тупиковим, а в різних. Це явище дістало назву адаптивної радіації. Кожен наступний еволюційний крок хоча й обмежує одні, але одночасно розширює інші можливості. Цьому запобігає перехід адаптацій в резерв і реалізації їх на новому етапі розвитку. Тупиковій спеціалізації перешкоджає онтогенетичний розвиток, коли в його процесі ранні стадії мають ширші адаптивні пристосування, а спеціалізація проявляється на кінцевих стадіях, відкривають нові напрямки розвитку. Можливості адаптації розширюються шляхом комбінато­рики генетичного матеріалу.а в рослин — ще й за рахунок гібриди­заційних процесів, які "зміщують" розвиток ознак. З іншого боку, постійно змінюються зовнішні умови — в цьому разі вузька спеціалізація може надавати широкі перспективи, як це було з рибами.які перші пристосувались до перебування на суші.

Особливо цікавим і важливим є формування таких властивостей,які дозволяють опанувати якісно нову функцію. Ясно, що перебуваючи у водному середовищі, вид не міг удосконалювати властивості і ознаки, потрібні для наземного життя,хоча останні мають вже потенційно існу­вати у якомусь вигляді. Такі ознаки, структури названі преадаптивними. При виході організмів на сушу необхідною є зміна цілого комплексу ознак: слід подолати силу тяжіння, яка на порядок вища, ніж у воді, засвоювати кисень з повітря, підтримувати зволоженість шкіри. У процесі обміління внутрішніх водойм риби еволюціонували в напрямку формування легень, та пересування за допомогою плавців, що допомогло врятуватись під час пересихання водного середовища. Прикладом може бути кистепера риба ~- латимерія, відома з Коморських островів. Така будова відкривала широкі можливості до адаптації в наземних умовах, тому в процесі подальшої еволюції і відбору формувалися органи, що дозволили тваринам опанувати суходіл. Преадаптація полягала в тому, що плавці можна було використовувати для певного руху на суші,а легені — для отримання кисню з повітря. Паралельно еволюціонували й інші органи.

Процес формування адаптацій уявляється як розвиток не пос­лідовних стадій,коли з кінця попередньої починається наступна.а як такий, коли розвиток наступної закладається ще на початкових фа­зах попередньої (рис. 8.1). Тому кожен конкретний напрямок роз­витку хоча й закінчується тупиком, але в цілому магістральна лінія еволюції є безмежною і нескінченою.

Розглянувши розвиток адаптацій у часі, ми бачимо, що популяція тут виступає елементарною еволюційною системою, зміни якої означають перші етапи формування адаптацій.

Хоча адаптаційні ознаки закріплюються генетично і змінюються у процесі еволюції.але вони можуть виявлятися як на рівні конкретних організмів.так і популяцій та біоценозів. Таким чином,популяція вис­тупає не лише носієм, що забезпечує процес розвитку.а й формою адаптації. Останнє проявляється в розподілі функцій,зміні щільності і швидкості її росту тощо. При цьому форма популяції забезпечує досить різні функції — наприклад, захист від хижака, коли група виставляє "пости", які краще ведуть спостереження, ніж окрема особина. З іншого боку, хижаки полюють популяціями (леви — прайдами, вовки — зграями), що підвищує ефективність отримання здобичі.хоча при цьому окрема особина,яка "лякає" здобич,більше втрачає, ніж та, що перебуває у засідці. Форма популяції є кращою адаптацією для міграції багатьох видів птахів, ніж форма індивідів. Хорошим прикладом адаптації захисту є мурашник або термітник — як результат діяльності численної популяції дрібних комах. Формування щільних популяцій підвищує конкурентну адаптацію

спеціалізація може надавати широкі перспективи, як це було з рибами, які перші пристосувались до перебування на суші.

Особливо цікавим і важливим є формування таких властивостей, які дозволяють опанувати якісно нову функцію. Ясно, що перебуваючи у водному середовищі, вид не міг удосконалювати властивості і ознаки, потрібні для наземного життя, хоча останні мають вже потенційно існувати у якомусь вигляді. Такі ознаки, структури названі преадаптивними. При виході організмів на сушу необхідною є зміна цілого комплексу ознак: слід подолати силу тяжіння, яка на порядок вища, ніж у воді, засвоювати кисень з повітря, підтримувати зволоженість шкіри. У процесі обміління внутрішніх водойм риби еволюціонували в напрямку формування легень, та пересування за допомогою плавців, що допомогло врятуватись під час пересихання водного середовища. Прикладом може бути кистепера риба — латимерія, відома з Коморських островів. Така будова відкривала широкі можливості до адаптації в наземних умовах, тому в процесі подальшої еволюції і відбору формувалися органи, що дозволили тваринам опанувати суходіл. Преадаптація полягала в тому, що плавці можна було використовувати для певного руху на суші, а легені — для отримання кисню з повітря. Паралельно еволюціонували й інші органи.

Процес формування адаптацій уявляється як розвиток не послідовних стадій, коли з кінця попередньої починається наступна, а як такий, коли розвиток наступної закладається ще на початкових фазах попередньої (рис. 8.1). Тому кожен конкретний напрямок розвитку хоча й закінчується тупиком, але в цілому магістральна лінія еволюції є безмежнею і нескінченою.

Розглянувши розвиток адаптацій у часі, ми бачимо, що популяція тут виступає елементарною еволюційною системою, зміни якої означають перші етапи формування адаптацій.

Хоча адаптаційні ознаки закріплюються генетично і змінюються у процесі еволюції, але вони можуть виявлятися як на рівні конкретних організмів, так і популяцій та біоценозів. Таким чином, популяція виступає не лише носієм, що забезпечує процес розвитку, а й формою адаптації. Останнє проявляється в розподілі функцій, зміні щільності і швидкості її росту тощо. При цьому форма популяції забезпечує досить різні функції — наприклад, захист від хижака, коли група виставляє "пости", які краще ведуть спостереження, ніж окрема особина. З іншого боку, хижаки полюють популяціями (леви — прайдами, вовки — зграями), що підвищує ефективність отримання здобичі, хоча при цьому окрема особина, яка "лякає" здобич, більше втрачає, ніж та, що перебуває у засідці. Форма популяції є кращою адаптацією для міграції багатьох видів птахів, ніж форма індивідів. Хорошим прикладом адаптації захисту є мурашник або термітник — як результат діяльності численної популяції дрібних комах. Формування щільних популяцій підвищує конкурентну адаптацію деревостану лісів. Такі популяції сприяють 'значній зміні показників середовища, яке стає придатною для існування організмів даного виду. Так, під наметом деревостану молоді проростки менше потерпають від морозу, оскільки ліс нівелює перепади температур і стримує вітер.

Адаптація поширюється і на сферу турботи про нащадків, їх годування, охорону і навіть жертву батьків при захисті від хижаків. Так, у разі небезпеки коні та олені концентрують молодь в середині гурту, залишаючи на периферії надійніших дорослих охоронців, хоча дорослим особинам легше втекти і триматися від хижака на далекій відстані. Предки забезпечують нащадків частиною ресурсів, якими могли б скористатися самі. При цьому чим більше уваги приділяється нащадкам, тим їх менше і вони гірше пристосовані до самостійного життя, що визначає ступінь адаптації. Підвищення ймовірності виживання нащадків, забезпечення їх переваги в конкуренції є загальною властивістю адаптації.

Наявність адаптацій популяційного та видового рівнів свідчить на користь групового природного добору, щодо якого ведуться гострі дискусії.

На основі аналізу адаптацій було встановлено ряд закономір­ностей,які узагальнив М.Ф. Реймерс (1994). Давно відомим є за­кон єдності організмів і середовища та їх тісний взаємозв'язок. З цього логічно витікає висновок, що форма існування виду завжди відповідає умовам його життя. За правилом екологічної індивідуаль­ності Л.Г. Раменського (1924),кожен із видів організмів по-своєму адаптований до зовнішнього середовища, яке змінюється, і двох ідентичних видів не існує. При цьому, як зазначав ще Ч. Дарвін, кожен вид адаптований до певних специфічних умов середовища, що визначає специфіку його екологічної ніші. Оскільки види екологічно індивідуальні, то їх екологічні ніші специфічні. С.С. Шварц (1960) довів,що процес видоутворення завжди є адаптив­ним і зміни зовнішніх умов призводять до відповідних змін в організмах (рис. 8.2). Разом з тим, пристосованість до певного фактора середовища не забезпечує виду такої ж адаптації до інших факторів, а інколи може навіть обмежувати. Це положення відоме як закон відносної незалежності адаптації.

Додамо від себе. Оскільки різноманітність екологічних умов і градієнт екологічних факторів є досить широкими, що створює

безліч комбінацій,™ вид не може бути одночасно адаптованим до всієї амплітуди екологічних факторів. Втрата одних можливостей адаптації у процесі еволюції зумовлює набуття інших.

Цими рядками далеко не вичерпуються закономірності дивовижного світу адаптацій. Але всі їх можна узагальнити двома словами: природа мудра.