Експоненційний ріст

* Проміжний ріст

Логістичний ріст

Час

Зокрема, характер флуктуацій, обумовлений сезонними чи річними змінами доступності ресурсів, по суті теж описується такими рівняннями.

6.4. Виживання популяцій

Це досить важливе поняття, яке характеризує біологічну суть популяції, відношення між народжуваністю і смертністю, а, точніше, розподіл смертності залежно від віку організмів популяції. Для цього будують відповідні демографічні таблиці (табл. 6.1). В таблицю заносять такі дані: вік (х), число живих особин на момент обліку (п_х), частка особин, які дожили до відповідного віку х, тобто питоме виживання (І_х), число особин, що загинули від початку інтервалу х до наступного інтервалу х + 1 (с!_х), смертність в інтервалі х, тобто питома смертність (д_х), народжуваність на одну самку (т), питома народжуваність І_хт_х.

Початок віку (нульовий вік) обирають умовно, залежно від об'єкту і поставлених завдань. Виділення класів віку залежить від тривалості життя і особливостей життєвого циклу Вони можуть означати інтервали в добах, місяцях чи роках, а можуть відбивати певні стадії розвитку, наприклад для комах. Всі статистичні дані обраховують лише для самок, бо плодючість самців при перехресному заплідненні врахувати неможливо.

Побудувавши графіки залежності частки особин, що дожили до певного віку (І_х) від віку (х), отримаємо криву виживання "І_х — крива". На

основі аналізу таких кривих для різних організмів Р. Перль виділив три їх типи, між якими є різноманітні переходи (рис. 6.5). Крива І (випукла)

Дівчатка —І

Вік, дні

означає малу смертність протягом більшої частини життя і лише на старості всі організми різко вимирають — "крива дрозофіли", характерна для людини в розвинутих країнах. Крива III (ввігнута) ілюструє інший крайній варіант, коли гине багато організмів в молодому віці (ікра риб, яйця комах, насіння природних рослин тощо). Крива II (діагональна) характеризує неза­лежність смертності від віку (птахи, стадії багатьох рослин після проро­стання). Реально у природі існують комбінації цих типів, що залежить від часових проміжків, котрі аналі­зуються, періоду певної життєвої фази, статі. Так, якщо аналіз кривої виживання дорослих людей має випуклу форму (рис. 6.6, а), то дітей до 20 діб — увігнуту (рис. 6.6, б), причому вона відрізняється для осіб жіночої та чоловічої статі. Якщо у населення Стародавнього Риму вона

Рис. 6.6. Криві виживання чоловіків та жінок у США в 1978 р. (а). Окремо проілюстровано виживання новонароджених у перший місяць життя (б) (за КгеЬє, 1985)

наближалася до діагонального типу, то у сучасного населення Північної Африки чи інших районів, особливо з високим рівнем розвитку, — випукла (рис. 6.7) і навіть наближається до "загострення" з мінімальною смертністю, хоча тривалість життя практично не зросла.

6.5. Швидкість відновлення популяцій

Щоб оцінити динаміку чисельності популяції, швидкість її росту, потрібно знати вік, в якому вид вступає в генеративну фазу, і плодючість жіночої статі. Чим раніше з'являються нащадки, які дають в свою чергу нових, чим їх більше, тим швидше відбувається ріст популяції. Важливим показником оцінки швидкості відновлення популяції є питома народжуваність, яка характеризується числом нащадків, що народжує самка за одиницю часу в кожному віковому класі, тобто т_хІ_х. Сума (Хт_хІ_х) всіх самок популяції характеризує чисту швидкість розмноження (Р₀), що показує, у скільки разів збільшується чисельність популяції за одне покоління. Величина Р₀ дуже варіює залежно від біології виду. Якщо Р₀= 1, то популяція знаходиться в рівновазі, що буває в природі в стабільних умовах. Для нашої гіпотетичної популяції вона становить 3,85, тобто число нащадків жіночої статі на одну самку дорівнює 3,85 і популяція збільшується. Іншим важливим показником є середній час генерації (Т), який відповідає середньому віку самки, що народжує дітей. Він розраховується на основі суми добутків, що отримують в результаті множення відповідного віку на число нащадків, а потім суму ділять на питому народжуваність.

Але види мають різну тривалість існування, то порівнювати популяції за чистою швидкістю розмноження неможливо. Тому використовують

показник специфічної швидкості росту популяції (3.) за одиницю часу. Для її розрахунку припускають, що за період існування одного покоління (Т) ріст популяції є експоненційним. Тоді чисельність популяції до кінця інтервалу Т становитиме:

г4. = М₀х.е", -£г = е". (6.14)

N0

Оскільки N(/N0 — це відношення чисельності особин у двох поколіннях, то воно дорівнює Р₀. Тоді:

Я₀ = е*^т, а Л= -!^пу^-, або 3.= гІ"_т- , (6.15)

Швидкість росту популяції (3.) оберненопропорційна до тривалості існування покоління Т, а це означає, що чим раніше відбувається розмноження організмів, тим більшою є швидкість росту популяції.

Розглянемо це на конкретному прикладі. Перша жінка народила 5 дітей з 18 до 25 років, із яких три дівчинки; друга — 10 дітей, зокрема 5 дівчаток, з ЗО до 39 років; третя — 7 дівчат в 36, 37, 39, 41, 43, 45 і 47 років. Тоді:

^R0(1) = = 0.05. ' (6.16)

Іп5 1,61

^R°<2>⁼ -34,5⁼ з4;₅ ⁼ °-⁰⁴⁷- ^{(6 17)}

^3, = ™ = ^™ = 0,047. (6.18)

тобто швидкість росту трьох "популяцій" однакова. Це означає, що жінка, яка народила до 25 років 3 дівчат, робить такий внесок у збільшення чисельності популяції, як і жінка, що народила 7 дівчаток у віці 36-47 років при умові, що збережеться такий же розподіл народження дітей і в наступних поколіннях. Виходячи з цього, А. Лотка (1925) сформулював правило стабільності статево-віково) структури: для стабілізації популяції остання має витримувати певне співвідношення статевих і вікових груп.