ЛЕКЦІЇ З ПОПУЛЯЦІЙНОЇ БІОЛОГІЇ

ЛЕКЦІЯ 1.

ТЕМА. ПОНЯТТЯ ПРО ПОПУЛЯЦІЮ. ПОПУЛЯЦІЙНИЙ ТА СИСТЕМНИЙ ПІДХІД ДО ВИВЧЕННЯ ЖИВОГО

Логіка викладу.

1. Популяційний та системний підхід до вивченнч живого.

2. Закони, аксіоми, принципи правила популяційної біології.

3.Погляди на критерії виділення популяції.

4. Структура популяції.

5. Організація популяція і способи їх формування.

1. Популяційний підхід

Природничі науки завжди цікавила суть життя. Одним із провідних йо­го атрибутів є рух. Живі системи не можуть існувати в статиці і ця динамі­ка проявляється в різних формах: росту, розвитку, процесах обміну пожив­них речовин і енергії., взаємодії з оточуючими об'єктами тощо. Оскільки дослідження цих аспектів потребує оперування множиною організмів, то популяційні ідеї були відомі з сивої давнини (Платон, Геродот, Арістотель). Як вказує Я. Галл (1984), ще Платон намагався виявити фактори, що регулюють розміри популяцій людей, а Геродот шукав зв'язок між екологічною роллю хижака чи жертви і швидкістю його розмноження.

Концепції росту популяцій сягають своїми коренями в демографічні та статистичні дослідження населення, що проводились у XVI-XVIII ст. Саме термін "population" означає "населення, народ". Зокрема, в 1588 р. Ботеро відмічав, що популяції людей можуть зростати геометрично і через певний період подвоюватися, а Граунт (Graunt, 1662), враховуючи вікову та статеву структуру популяцій, розрахував, що населення м. Лондона подвоюється через кожні 64 роки. В 1627 р. Петау намагався дати кількісну оцінку швидкості заселення Землі людиною після всесвітнього потопу. Вважають, що У. Дірхем в 1713 р. першим відмітив, що популяції рослин чи тварин можуть зростати в геометричній прогресії при сприятливих умовах, але це неможливо через обмеженість простору, ліміт харчових ресурсів та вплив хижаків або хвороб.

Т. Мальтус (Malthus, 1798) у книзі "Нариси про принципи популяції" показав потенційний геометричний ріст людства і наслідки такого росту. Цей напрямок, критика якого часто лунала за радянських часів та раніше, відомий під назвою "мальтузіанство". А. Кетле (1835), проаналізувавши криві експоненційного росту, показав, що зі збільшенням чисельності і щільності популяції спрацьовують внутрішні механізми, які гальмують такий ріст. Реально у природі таке обмеження описується логістичною кривою, що має S-подібну форму, яку математично вивів учень А. Кетле П. Ферхульст (1838). Це рівняння було забуте і перевідкрите в 20-х pp. XX ст. Р Перлем на культурах Drosophila melanogaster, що стимулювало подальший розвиток учення про популяцію.

У XX ст. наука (еволюція, фізіологія, географія) перейшла від дос­лідження статичних аспектів до вивчення функції, динаміки.

Дослідження динаміки передбачає отримання відповіді на такі питання, як поведінка, зміна нащадків по відношенню до предків, взаємовідношення між організмами, функціонування, живлення живих систем, перетворення ними енергії, кількісні характеристики виду, масштаби та швидкість його поширення або скорочення, динаміка зміни ареалу та ін. Всі ці питання не можуть вирішуватись на основі одного організма, а потребують дослідження їх множинності.

Множинність — це нова якість, оскільки її дослідження передбачає використання інших математичних методів — варіаційної статистики, ймовірнісного аналізу тощо, для визначення середніх показників, відхилень, меж відхилень, допустимих норм відхилень, порівняння множини з множиною, встановлення залежностей між зміною певних показників, ймовірнісного прогнозування тощо. Така проблематика поставила питання розробки відповідних методів досліджень, що

стимулювало розвиток популяційного підходу. Так, Р Росе (1908, 1911) за допомогою диференційних рівнянь аналізував поширення малярії.

20-30 pp. XX ст. вважають періодом розквіту популяційної екології, її "золотим" віком.

Важливою в області популяційної екології є праця Р. Чепмана (Chapman, 1928). Комбінуючи харчові ресурси, він на прикладі малих мучних хрущиків (Tribolium) показав, як можна досягти різної чисельності популяцій.

Значним внеском у цей напрямок були математичні праці А. Лотка (Lotka, 1925) та В. Вольтерра (Volterra, 1928), які незалежно один від одного за допомогою диференційних рівнянь описали вп/іив міжвидової конкуренції, хижацтва та паразитизму і вивели відомі під їх іменем рівняння (Лотка-Вольтерра). Подальші математичні розробки проводились в області нелінійних рівнянь, в яких описана швидкість росту та щільності одного виду та вплив на ці показники іншого виду.

Класичними, артистичними, проведеними за короткий час є експерименти Г. Гаузе (1934, 1935) на мікроорганізмах та найпростіших (Paramecium), присвячені міжвидовій та внутрішньовидовій конкуренції, адаптивній ролі різних форм мінливості, стабілізуючому добору. Вони послужили перевіркою логістичної теорії росту популяцій та математичної формули Лотка-Вольтерра, стали основою подальших логічних висновків щодо посилення конкурентних взаємовідносин між організмами, які мають близькі екологічні ніші (принцип Гаузе) і сприяли могутньому розвитку експериментальної екології в 40-50 pp.

З іншого боку, формування і розвиток популяційного підходу безпосередньо зобов'язаний генетиці. Навіть класичні закони Менделя, що започаткували генетику, вже потребують множини об'єктів і не могли бути відкритими на організмовому рівні. Подальша розробка попу­ляційних законів у генетиці послужила основою формування напрямку популяційної генетики (Четвериков, Добжанський, Хакслі, Шмальгаузен), яка⁴вийшла на рівень синтезу з класичним дарвінізмом, в результаті чого була створена синтетична теорія -полючії (СТЕ). Було переконливо доведено, що елементарною одиницею еволюції є не особина, а популяція, бо вона забезпечує розвиток, спадковість, мінливість виду тощо.

Досить цікаво, і це слід підкреслити, що в книзі з еволюційного синтезу (The evolutionary synthesis 1980), написаній генетиками, біологами, еволюціоністами, екологія не згадується як така, що сприяла розвиткові СТЕ. Я. Галл (1984) вважає, що це було не випадково, оскільки ідейну основу СТЕ формувала генетична теорія популяцій (праці Ф. Доб-жанського, Дж. Стеббінса, Дж. Хакслі, Е. Майра, С.С. Четверикова, Дж. Сім-псона, Р. Фішера, С. Райта, Дж. Холдейна тощо), а екологію в цей період розвивали систематики та біогеографи, які виходили на об'єкт популяції з інших позицій.

Ключовим моментом, який знаменував поєднання ідей еволюції та екології на популяційній основі, стала праця Хакслі "Еволюція. Сучасний синтез" (Huxley, 1942).

2. Системний підхід

Започаткований в 1928 р Людвігом фон Берталанфі в рамках біологічних наук, системний підхід став сьогодні парадигмою науки взагалі. Основними поняттями цього підходу є система, елемент та структура. Система визначається як сукупність елементів, що взаємодіють між собою, формуючи певну цілісну єдність. Зв'язки між елементами в системі сильніші, ніж поза нею. Таке визначення системи, -і ті, повністю збігається з тлумаченням популяції, а дослідження взаємодії між елементами є завданням екології. Тому всі теоретичні розробки системного підходу дуже важливі для розвитку популяційного та екологічного підходів

Одним з найважливіших досягнень системного підходу є встановлення ієрархії рівнів організації живих систем та емерджентного характеру змін між цими рівнями.

Живі системи саморегулюються, саморозвиваються, що зумовлюється їхньою організацією, яка є дуже складною. Організація — первинна категорія в біології, до розуміння суті якої ми ще не підійшли. Організація є одним із основних .принципів життя (Сцент-Дьерді), вона визначає характер просторової, часової, еволюційної упорядкованості елементів, взаємозв'язків між ними та сусідніми елементами, тобто формує складний характер структур.

Що організує систему (механізм) і яким чином ця організація призводить до змін якісних властивостей систем, їхньої структури, адаптації, напрямків і швидкості розвитку? Як генетичний код, що знаходиться в клітині, зумовлює розвиток цілого органу в організмі? Чому ніс виростає саме таких розмірів, а не на сантиметр більший? Чому утворюється саме така його форма? Як організм зумовлює властивості популяції, а популяція — біоценозу? Тут питань більше, ніж відповідей.

Але системний підхід показав, що в разі об'єднання певної кількості елементів їхня організація може змінюватись таким чином, що властивості системи вже не є сумою властивостей елементів, вони неадитивні, не можуть бути виведеними через елементи, а система є якісно новою. Цей перехід від одної до іншої непередбачуваної якості визначають терміном "емерджентність"'. На основі такого підходу було сформовано принципи рівнів організації живого.

Ще на початку XX ст. біологи вважали, що тільки організм — основна і первинна форма організації живого, а все, що над організмом, не має цілісності. Можливо, що відомий вчений світового рівня, систематик рослин В.Л. Комаров тому і не визнавав таку науку, як геоботаніка, бо вважав, що вона досліджує не реальну форму організації, а штучне поєднання видів.

Системний підхід по-новому поставив цю проблему і показав, що жива матерія існує у вигляді різних рівнів організації. Л. фон Б'ерталанфі розглядав ієрархію живого в просторовому, генетичному і функціональному аспектах, у межах яких будував лінійні ряди. Непряма просторова форма включала: поле, плазму, електронні частинки, атоми, молекули, агрегати молекул, міцели, колоїди, клітини, тканини, органи, організми, колонії, угруповання. Ні для популяції, ні для виду тут місця немає, бо, за Л. фон Берталанфі, останні є поняттями генетичного ряду.

Відомий еволюціоніст II. Шмальгаузен виділяв такі рівні організації: первинну живу частинку, клітину, організм, популяцію та вид. На його думку, біоценоз не відповідає рівню організації, оскільки він не має реального механізму інтеграції. Навпаки, Є.М. Лавренко (1964) виділяє молекулярний, клітинний, організмовий, популяційно-видовий, біоце-нотичний та біостромний (біосферний) рівні, К.М. Завадський (1966) — організмовий, популяційно-видовий, ценотичний, формаційний та біо­сферний, а Ю.Р Шеляг-Сосонко зі співавторами (1991) — бімоле­кулярний, органельний, клітинний, тканинний, органний, організмовий, популяційний, ценотичний та біосферний.

З наведених прикладів ясно, що єдиних, загальноприйнятих критеріїв виділення рівнів не існує: одні дослідники вважають, що логічним є послідовне дотримування одного критерію від початку до кінця, інші використовують кілька критеріїв.

Але сам принцип застосування системного підходу нам підказує, що ієрархія має будуватись не з позицій лінійного характеру підпорядкованості систем, а з урахуванням емерджентних змін їхніх властивостей, структур.

Інтегруючи науковий доробок з цих питань, ми вважаємо за потрібне чітко відокремити три аспекти: а) форму існування живого; б) рівні організації живого; в) рівні дослідження живого.

Форми існування живого виділив В.І. Вернадський. Вони включають чотири рівні: організмовий, популяційно-видовий, біоценотичний та біосферний. Все, що нижче організму, самостійно існувати довгий час не може. Якщо існують клітини чи доклітинні утворення (віруси), то вони є організмами.

В результаті тимчасового функціонування частини організмів (яйцеклітина, зигота, спори, насіння, плоди, пагони тощо) формують цілісні організми, які забезпечують подальший розвиток; з насіння не може утворитися насіння, з яйцеклітини — нової яйцеклітини. Цей процес обов'язково має проходити через формування цілісного організму. Тому організм виступає як форма живого.

Інші форми існування не викликають сумніву, а детальнішу харак­теристику популяційно-видової форми буде розглянуто нижче. В.І. Вер­надський довів, що ці форми існують одночасно, з самого початку і не пов'язані генезисно (за наступністю походження) одна з одною. Так, будь-який організм одночасно існує в якійсь популяції і належить до певного виду в системі біоценозу, що є елементом біосфери. Інша властивість полягає в тому, що живе не може існувати, забезпечувати спадковість та розвиток поза межами цих названих форм.

Рівні організації живого виділяються на основі критеріїв, які характеризують якісно притаманні їм специфічні властивості. Кожен з вищих рівнів може включати характеристики нижчих рівнів, але повинен мати свою специфіку. Виходячи з таких позицій, ми виділяємо такі рівні з характерними для них властивостями:

1) молекулярно-генетичний — редуплікація генів, формування ідентичних молекул на основі матеріалів, що забезпечують спадковість і мінливість;

2) організмовий— цілісність функцій, ріст, онтогенетичний розвиток;

3. популяційно-видовий— еволюція, існування невизначено тривалий час, таксономічні характеристки;

4. біоценотичний — трофічні, хімічні, енергетичні зв'язки, кругообіг речовин, перетворення енергії в різні форми;

5) біосферний — форма життя, яка поза біосферою не існує.

Рівні дослідження живого виділяються з позицій: а) технічних можливостей дослідника; б) його інтересів; в) специфіки понять, законів, встановлених дослідниками, в результаті чого формуються відповідні наукові напрями та науки. Тобто, такі рівні визначаються не лише суб'єк­тивними, а і об'єктивними факторами.

Виходячи з даних принципів, виділяємо такі рівні дослідження живого:

а) субмолекулярний; б) молекулярний; в) клітинний; г) тканинний; д) організмовий; е) популяційний; є) видовий; ж) біоценотичний; з) біосферний та ін. Так, до створення мікроскопа дослідження на до- організмових рівнях були неможливими. Специфіка популяційного та видового як окремих рівнів досліджень полягає в тому, що саме на видовому рівні розробляються проблеми таксономії, формуються правила опису видів, викладені в "Міжнародному кодексі таксономічної номенклатури", аналізуються проблеми біорізноманіття флори, фауни, охорони видів, складаються "Червоні книги" тощо, тобто величезна когорта таксономістів-ботаніків та зоологів ведуть дослідження саме на цьому рівні і у своїх конкретних дослідженнях не займаються проб- лематикою популяцій, а з іншого боку не виходять на рівень біоценозу.

Популяційний рівень дослідження живого є самостійним і за отриманими тут результатами було встановлено ряд закономірностей, законів. На перетині цього рівня з певними дисциплінами формуються відповідні напрямки: популяційна генетика, популяційна біологія, популяційна екологія тощо.

Таким чином, системний підхід, виходячи із розуміння різних форм існування, рівнів організації, рівнів дослідження живого, підтверджує необхідність і важливість дослідження популяцій, які знаходяться у сфері впливу багатьох біологічних дисциплін, напрямків, що і обумовлює розвиток популяційного підходу.

Щоб зрозуміти, чому популяції відводиться таке чільне місце в системі інших категорій, понять, досліджень наведемо властивості, характеристики популяції, зокрема як:

1. атрибуту живої матерії. Ми не можемо вживати термін "популяція" для оцінки множини молекул 5І0₂ в піщинці чи піщинок в купі піску. Це жива біологічна форма руху матерії і життя не може існувати поза її межами. Звідси випливає, що саме популяція забезпечує в природі такі властивості, як ідентичність самовідтворення організмів на основі редуплікації генотипу, тобто їх спадковість та мінливість;

2. дискретної форми існування живої матерії з якою пов'язані такі особливості;-а) множинність, значні коливання кількісних показників, що визначає часові і територіальні зміни (швидкість поширення, ареал тощо);

б) різноманітність організмів, посилення відмінностей між ними, що в результаті спричинює до формуваня видів, таксонів вищих категорій;

в) конкуренція між організмами одного чи різних видів. Конкуренція на рівні цілісних організмів між органами (оком та носом або ногою) не існує. Конкуренція в біоценозі відбувається через конкретні організми, що знаходяться в безпосередньому зв'язку. Наприклад, щоб довести конкуренцію між різними видами (зябликом і зайцем) в лісі, слід побудувати ланцюг трофічних зв'язків цих видів, який перетинатиметься на певному етапі і реально зводитиметься до конкретних організмів;

3. самостійно існуючої форми, яка розвивається невизначено три­валий час, що власне і забезпечує зміну поколінь, життєві процеси, еволюцію;

4. системи, що взаємодіє з оточуючим середовищем, активно впливає на зміну середовища (перенесення енергії, речовин, гальмування розвитку інших популяцій чи сприяння йому), що є основою впливу живого на геологічну роль планети.

Аналізуючи ці найважливіші властивості, ми приходимо до висновку, що популяція це:

а) елементарна еволюційна система, яка забезпечує збереження, самовідновлення, конкуренцію елементів, їх відбір;

б) система, що забезпечує динаміку, функції живого (чисельність, зв'язок між організмами, перенесення енергії, речовини);

в) система, що визначає концептуальні підходи до розуміння виду, як основної таксономічної категорії. Пануюча позиція систематиків монотипічного підходу грунтувалась на тому, що вид обирався на основі одного зразка, еталону, типу, який описувався і зберігався в колекції чи гербарії. Популяційний підхід ставить перед необхідністю політипічного розуміння виду, визначення меж варіювання його ознак, характеру мінливості, континуальності і дискретності зміни ознак тощо.

Розвиток популяційного підходу стимулював розробку нових методів досліджень, зокрема варіаційної статистики, теорії ймовірності, градієнт­ного і ординаційного аналізу тощо.

За розвитком концептуального апарату, законів, різноманітності мето­дів досліджень популяційний підхід досить добре розроблений і займає чільні позиції серед інших напрямків, що визначає його важливість та вплив на інші науки.