28.2.2.3. Реабсорбция в проксимальных канальцах

Разные отделы нефронов (а также собирательные трубочки) отличаются друг от друга по ключевым параметрам реабсорбции, а именно по тому, 

какие конкретно вещества подвергаются реабсорбции, как это происходити чем регулируется (если регулируется вообще).

Зависи- мость  от энергии

 В проксимальных извитых канальцах (2А) совершается 

активная (т.е. за счёт специально расходуемой энергии) реабсорбция практически всей глюкозы, всех белков и аминокислот, значительной части ионов (85% Na⁺),

а также пассивная реабсорбция большей части (тоже порядка 85%) воды.

Зависи- мость от гормонов

Реабсорбция в проксимальных канальцах 

не регулируется гормонами  и поэтому называетсяоблигатной.

Реабсорб- ция белков

а) Белки реабсорбируются путём пиноцитоза. 

б) Полагают, что затем все они попадают в лизосомы клеток канальцев и разрушаются до аминокислот.

Низкомо- лекулярные вещества: прохожде- ние через апикальную мембрану

а) Низкомолекулярные вещества (глюкоза, аминокислоты, многие ионы и т.д.) проходят из просвета канальцев через апикальную мембрану эпителиоцитов 

путём симпорта (сопряжённого переноса) с ионами Na⁺, 

которые перемещаются в клетку по градиенту своей концентрации. 

б) Таким образом, реабсорбция указанных веществ осуществляется за счёт осмотической энергии ионов Na⁺.

Удаление ионов Na⁺  из эпителио- цитов

а) Низкая же внутриклеточная концентрация ионов Na⁺ обеспечивается благодаря деятельности Na⁺-насоса и (или) Na⁺,К⁺-насоса на базолатеральной поверхности эпителиальных клеток.

б) При этом 

Na⁺-насос обменивает внутриклеточные ионы Na⁺ на неклеточные ионы Н⁺, 

а Na⁺,К⁺-насос обменивает внутриклеточные ионы Na⁺ не только на ионы Н⁺, но и на ионы К⁺ (в соотношении 3Na⁺ в обмен на 2К⁺ и 1Н⁺). 

в) В обоих случаях для работы насоса используется энергия АТФ.

Низкомо- лекулярные вещества: выход из эпителио- цитов

а) Итак, за счёт симпорта с ионами  Na⁺  низкомолекулярные вещества   (глюкоза, аминокислоты и т.п.) проникают в эпителиоциты канальцев.

б) Выходят же из клетки они через базолатеральную плазмолемму, преодолевая её 

путём облегчённой диффузии, 

т.е. по градиенту концентрации (без дополнительной затраты энергии), но с помощью специальных белковых переносчиков (тема 2). 

Дальней- ший путь  тех же  веществ

 Выйдя из клетки,.рассматриваемые вещества 

попадают в латеральное пространство (узкую щель между базальными отделами клеток; см. выше), 

откуда затем диффундируют через базальную мембрану, интерстиций и эндотелий в просвет капилляров.

Облегчён- ная  реабсорб- ция воды

а) Наконец, вода следует (в силу осмотического эффекта) за реабсорбируемыми веществами – главным образом, ионами. 

б) При этом для неё в плазмолемме эпителиоцитов существуют специальные водные каналы, образованные белком аквапорином 1.

Замечание

Заметим, что конечные продукты метаболизма – мочевина, мочевая кислота, креатинин – реабсорбции не подвергаются: 

для них в плазмолемме клеток проксимальных канальцев нет транспортных систем.