chebanov_m_s_galich_e_v_rukovodstvo_po_iskusstv

1

Глава 1

Таксономия, биология и распространение осетровых АзовоЧерноморского и Каспийского бассейнов

1.1 ВВЕДЕНИЕ

Осетровые принадлежат к типу хордовые (Chordata), классу костные рыбы (Osteichthyes), подклассу лучепёрые (Actinopterygii). В подклассe лучепёрые, группа (инфракласс) актиноптеры (Actinopteri) родственна группе кладистии

(Cladistia) (многоперовые Polypteridae). В группе актиноптеры (Actinopteri),

осетровые и веслоносовые (хрящевые ганоиды Chondrostei) родственны новоперым (Neopterygii) (панцирные, амиевые и костистые) (Billard and Lecointre,2002).Надотрядхрящевыеганоидывключаютотрядосетрообразных (Acipenseriformes) с двумя монофилетическими семействами веслоносовые

(Polyodontidae) и осетровые (Acipenseridae). Семейство осетровые (Bemis, Findeis and Grande, 1997; Billard and Lecointre, 2002) содержит четыре рода

(белуга Huso, осетр Acipenser, лопатонос Scaphirhynchus и лжелопатонос

Pseudoscaphirhynchus).

Осетровые – древнейшее семейство пресноводных рыб, появившееся 200–250 миллионов лет назад. Они отличаются от современных костистых рыб хрящевым скелетом. Нотохорда покрыта жесткой оболочкой, которая поддерживает хрящевую структуру (Hochleithner and Gessner, 1999). Спинная хорда(струна)расположенаподнотохордой.Хвостовойплавник,какправило, неравнолопастной, с продолжением спинной струны к верхней части тела.

У осетровых рыб имеется спиральный клапан в кишечнике, позволяющий увеличить поверхность всасывания питательных веществ и время переваривания пищи. Плавательный пузырь – простой и открытый (физостомный), соединяющийся с кишечником. Тело покрыто пятью рядами костных чешуек (жучек).

Из 27 семи видов отряда осетрообразных (Acipenseriformes) (см. Приложение 1), которые нерестятся в 85 реках по всему миру (Bemis and Kynard,1997),семьвидовявляютсяэндемичнымидлябассейнаЧерногоморя.

Известно, что кариотипы осетрообразных являются уникальными, по сравнению с другими рыбами (Birstein, Doukakis and DeSalle, 1999; Fontana et al., 1999; Артюхин, 2008; Васильева, Куга и Чебанов, 2010). Исходя из числа хромосом можно выделить две группы видов: тетраплоидные с примерным числом хромосом 2n = 120 и октоплоидные с числом хромосом, близким к 4n = 240. Из видов, живущих в Черном море, к первой группе относятся белуга, севрюга, стерлядь, шип и атлантический осетр; русский и персидский осетры принадлежат ко второй группе.

Для осетровых характерна высокая способность к гибридизации. В естественных симпатрических популяциях, почти все виды были гибридизированы. Однако, внутривидовые или межродовые кроссы (2n x 2n or4nx4n)являютсярепродуктивными,втовремякакинтерплоидные(2nx4n)

2

и триплоидные кроссы, как правило, стерильны (с числом хромосом порядка 160–180). Это существенно, поскольку широкое использование гибридов в осетроводстве может привести к попаданию искусственно выращенных особей в естественные условия и генетическому загрязнению популяций осетровых в естественных водоемах.

1.2 БиоЛОГИЯ, раСПРОСТРАНЕНИЕ и ЭкОЛОГОбиологические оСОБЕННОСТИ

1.2.1 Белуга – Huso huso Linnaeus, 1758

1.2.1.1 Распространение

БелугаобитаетвбассейнахЧерного,Азовского,КаспийскогоиАдриатического морей. Естественные нерестилища белуги, до зарегулирования стока, располагались в верховьях рек на значительном (до 3000 км) удалении от моря. В Каспийском бассейне основные нерестовые реки: Волга, Урал, Кура, Терек и Сула. По р. Волга белуга поднималась до верховьев, встречаясь в рекахОка,Шексна,Кама,СураидругихпритокахВолги.ВАзовскомбассейне по р. Кубань она поднималась до станицы Ладожской и выше; в р. Дон – до Воронежской области (Решетников, 2002). В Черноморском бассейне белуга совершала нерестовые миграции в крупные реки: Дунай (более 2000 км от устья), Днепр, Южный Буг, Днестр и Риони. Продолжительность ее весенней нерестовой миграции составляет от 50 до 80 суток.

1.2.1.2 Морфологические особенности

Белуга, которая является одним из самых крупных представителей осетровых, имеет массивное и толстое тело (Рисунок 1).

Рисунок 1: Взрослая белуга каспийской популяции (рисунок M. ДАнтони (M. DAntoni), Архив оригинальных научных иллюстраций ФАО).

У белуги рыло короткое и тупое. Рот большой, полулунной формы, нижняя губа прервана посередине. Усики уплощенные, с бахромками, достигают верхней губы. Жаберные перепонки сращены между собой и образуют складку.

В промысловых уловах на р. Волге (в 70-х годах прошлого века) средняя длина и масса самок белуги составляла 267cм и 142 кг соответственно, самцов –221 см и 81 кг соответственно. Отмечена максимальная длина 460 см и масса - более 2000 кг. В Азовском море наибольшие размеры белуги составляли: 460 см и 750 кг. Меристические признаки белуги и других видов осетровых представлены в Таблице 1.

3

Таблица 1: Меристические признаки различных понто-каспийских видов осетровых (по Определителю СИТЕС – осетровые и веслоносы, 2001).

Примечание: DF – лучи спинного плавника; AF – лучи анального плавника; DS – спинные жучки; LS – боковые жучки; VS – брюшные жучки; GR – жаберные дуги; poD – пластинки между спинным и хвостовым плавниками; poA– пластинки между анальным и хвостовым плавниками; prA

– пластинки между анусом и анальным плавником; AL – средняя длина (см); ML – максимальная длина (см).

Спина азовского подвида белуги имеет светло-серую окраску, в то время как у черноморского подвида наблюдается еще более темная окраска. Бока у белуги - белого цвета.

1.2.1.3 Эколого-биологические особенности

Продолжительность жизни белуги - до 100 лет. Половой зрелости она достигает позже других видов осетровых рыб: самцы в 12-14 лет, самки к 16-18 годам. Межнерестовый интервал составляет 4-5 лет. В Азовском море белуга созревает раньше, чем в других бассейнах (самцы в 10-12 лет, самки в 14–16 лет) и имеет более высокие темпы роста. (Рисунок 2).

Данный вид представлен двумя экологическими формами (расами): озимой, мигрирующей в реки в октябре-ноябре и яровой, которая мигрирует в марте-апреле. Нерест второй формы может проходить в апреле-мае, на пике паводка при температуре воды 6–12оС. Икру белуга откладывает в глубоких участках рек (от 4 до 15 м) с быстрым течением на каменистых грядах и галечных россыпях. Абсолютная плодовитость в зависимости от размеров самок колеблется от 200 000 до 8 миллионов икринок. Икринки крупные, у волжской белуги их диаметр варьирует от 3,6 до 4,3 мм, а масса - от 26 до 36 мг. Продолжительность эмбрионального периода при температуре воды 11–12оС составляет в среднем около 200 ч.

Молодь белуги массой до 3–5 г питается моллюсками, ракообразными и червями (мизидами, гаммаридами, олигохетами, полихетами и др). Взрослая белуга – хищник. В Каспийском море её основными кормовыми объектами являются вобла (Rutilus rutilus), судак (Stizostedion lucioperca), сазан (Cyprinus carpiocarpio), лещ (Abramis brama), кильки (Engraulis encrasicolus) и другие

5

Из Азовского моря на нерест русский осетр заходит из Азовского моря в р. Дон (до г. Задонск) и в р. Кубань (выше устья р. Лаба), входя во многие притоки этих крупных рек до 300 км от устья.

1.2.2.2 Морфологические особенности

Следует отметить, что, по мнению Марти (Marti, 1940),азовская и западная черноморская популяции русского осетра представляют собой отдельные подвиды (A. g. tanaicus и A. g. danubicus соответственно). Черноморская популяция русского осетра по генетическим и морфометрическим признакам, находится между азовской и каспийской популяциями (Таблица 2). Основной молекулярно-генетической особенностью азовской и черноморской популяции, в отличие от каспийской, является наличие близкого к сибирскому митотипу последней. Следует отметить, что немногочисленные особи каспийского происхождения обнаружены в азовской популяция, в связи интродукцией оплодотворенной икры русского осетра из Каспийского бассейна, которая проводилась в 60-70 годы прошлого столетия (Chebanov et al., 2002; Тимошкина, 2009).

Многими исследователями достоверно показано, что по большинству систематически важных пластических и меристических признаков (Таблица 3), русские осетры Черного и Азовского моря достоверно отличаются от русского осетра Каспийского бассейна и что они довольно близки к персидскому осетру (A. persicus) (Рисунок 4 и 5).

6

Таблица 3: Сравнение морфометрических показателей отдельных популяций русского осетра (изменённая Тимошкина, 2009).

Примечание: DF – лучи спинного плавника; AF – лучи анального плавника; DS – спинные жучки; LS – боковые жучки; VS – брюшные жучки; GR – жаберные дуги;AL – средняя длина (см); C – длина головы (см).

А. Б. В.

Рисунок 4: Взрослый русский осетр каспийской популяции (A); персидский осетр (Б); взрослый русский осетр азовской популяции (В) (рисунок M. ДАнтони (M. DAntoni), Архив оригинальных научных иллюстраций ФАО).

––––––––––––––––––––

1показатели, имеющие среднее значение при сравнении трех популяций, отмечены жирным шрифтом. Значения индексов для каспийской и черноморской популяций даны согласно Бергу (1948) и Подушке (2003).

7

А. Б.

Рисунок 5: Основание усиков, расположенное близко ко рту: A– русский осетр; Б – персидский осетр (рисунок M. ДАнтони (M. DAntoni), Архив оригинальных научных иллюстраций ФАО).

Отличия выражаются: по числу жучек в основных рядах (DS, LS, VS), числу лучей в непарных плавниках (DF, AF) и числу тычинок на первой жаберной дуге (GR). Кроме того, между этими группами существуют значительные отличия по иммунохимическим показателям (антигенному составу сывороточных белков) и поведенческим признакам: различия в сроках анадромной миграции, нерестовых температурах и реакции предличинок на свет (положительный и отрицательный фототаксис, соответственно у каспийских и азово-черноморских особей). Также имеются морфологические различия, касающиеся формы головы и окраски тела (Подушка, 2003).

Туловище у русского осетра удлиненной, веретеновидной формы. Рыло короткое,тупое.Усикирасполагаютсяближекконцурыла,чемкорту.Нижняя губа прервана. Между рядами жучек тело покрыто звездчатыми пластинками, иногда между жучками разбросаны мелкие костные пластинки. Окраска сильно варьируется. Спина, обычно, серовато-черная, бока тела сероватокоричневые, а брюхо белое.

1.2.2.3 Эколого-биологические особенности

Для русского осетра характерна сложная внутривидовая структура: он имеет озимую и яровую формы, а внутри каждой из них выделяются более мелкие группы, различающиеся сроками захода в реки, размерами рыб, продолжительностью пребывания в пресной воде, сроками нереста и т.д. Половая зрелость у большинства самцов наступает в возрасте 11–13 лет, а самки достигают половой зрелости в 12–16 лет. Русский осетр азовской популяции созревает обычно на 2 года раньше, чем в других популяциях.

8

Средний вес зрелых самок волжского осетра 22–24 кг, азовского - 15–18 кг (Рисунок6).Максимальныйразмерособей,отмеченныйвЧерномморе:длина 236 см, масса 115 кг, в Каспийском - 215 см и 105 кг, соответственно (Vlasenko et al., 1989). Продолжительность жизни русского осетра может достигать 50 лет (Цепкин и Соколов, 1970).

Рисунок6:Русский осетр из маточного стада Южного филиала Федерального селекционно-генетического центра рыбоводства, Краснодар, Россия.

Нерестовая миграция осетра растянута с конца мартаначала апреля до ноября. Пик хода в реке Волга отмечается в летние месяцы (с максимумом в июле), в реках Азовского бассейна он приходится на весну и осень. Рыбы более позднего хода зимуют в реке.

НерестяровогоосетравКаспийскомбассейнепроисходитвсерединемаяначале июня при температуре воды 8–14оС, а в Азовском бассейне - с конца апреля по конец мая при температуре 16–18оС. Нерестилища расположены на участках с гравийным или каменистым дном, на глубине от 4 до 25 м, при скорости течения 1,0–1,5 м/сек.

Плодовитость русского осетра варьирует от 50 000 до 1 165 000 икринок. При 18оС развитие продолжается около 100 часов. Личинки имеют длину от 10,5 до 12 мм и сносятся течением с нерестилищ, делая характерные свечки в толще воды. Достигнув длины чуть более 20 мм, предличинки русского осетра переходят на активное питание сначала планктоном, позднее

– мелкими бентосными организмами. Взрослые рыбы после нереста также не задерживаются в реке и быстро скатываются в море. В море взрослые осетры нагуливаются, в основном, на моллюсковых полях на глубинах от 2 до 100 м. Мальки нагуливаются на глубинах от 2 до 5 м. Помимо моллюсков, русский осетр питается и мелкой рыбой: в Черном море – бычками, хамсой и шпротами; в Каспийском море – бычками и килькой (Желтенкова, 1964).

1.2.3 Персидский осетр – Acipenser persicus Borodin, 1897

1.2.3.1 Распространение

Впервые, как самостоятельный вид, A. persicus из реки Урал был описан