Gistologia_Uchebnik_Afanasyev-1

Площадь поперечного сечения среза капиллярного русла в любой облас­ ти во много раз превышает площадь поперечного сечения исходной арте­ рии. В стенке капилляров различают три тонких слоя (как аналоги трех оболочек рассмотренных выше сосудов). Внутренний слой представлен эн­ дотелиальными клетками, расположенными на базальной мембране, сред­ ний состоит из перицитов\ заключенных в базальную мембрану, а наруж­ ный — из редко расположенных адвентициальных клеток и тонких коллаге­ новых волокон, погруженных в аморфное вещество.

Э н д о т е л и а л ь н ы й слой. Внутренняя выстилка капилляра представ­ ляет собой пласт лежащих на базальной мембране вытянутых, полигональ­ ной формы эндотелиальных клеток с извилистыми границами, которые хо­ рошо выявляются при импрегнации серебром (рис. 189). Ядра эндотелиаль­ ных клеток обычно уплощенные, овальной формы.

Ядросодержащие части эндотелиоцитов, как правило, выбухают в про­ свет капилляра, располагаясь в шахматном порядке (I тип) или напротив друг друга (II тип). Наиболее благоприятные условия кровотока в капилля­ рах создаются в I типе расположения ядер, который встречается чаще дру­ гих. При сокращении эндотелиоцитов, ядра которых располагаются напро­ тив друг друга, может произойти закрытие просвета капилляров.

Наиболее вытянутые эндотелиоциты длиной 75—175 мкм, а наиболее ко­ роткие — длиной 5—8 мкм. Толщина эндотелиальных клеток неодинакова. В различных капиллярах она колеблется от 200 нм до 1—2 мкм на перифе­ рии и 3—5 мкм в околоядерных участках. Клетки эндотелия обычно тесно прилежат друг к другу, часто обнаруживаются плотные и щелевидные кон­ такты. Поверхность эндотелиальных клеток, обращенная к току крови, по­ крыта слоем гликопротеидов (параплазмолеммальный слой), с которым свя­ заны атромбогенная и барьерная функции эндотелия, а также участие эндо­ телия в регуляции сосудистого тонуса. А т р о м б о г е н н а я ф у н к ц и я эн­ дотелия обусловлена не только отрицательным зарядом гликокаликса, но также и способностью эндотелия синтезировать такие вещества, обладаю­ щие атромбогенными свойствами, как простациклин, ингибирующий агре­ гацию тромбоцитов. Б а р ь е р н а я ф у н к ц и я эндотелия связана с рецеп­ торами, цитоскелетом эндотелиоцитов, базальной мембраной (см. ниже). Вдоль внутренней и наружной поверхностей эндотелиальных клеток распо­ лагаются пиноцитозные пузырьки и кавеолы, отображающие трансэндоте­ лиальный транспорт различных веществ и метаболитов. В венозном отделе капилляра их больше, чем в артериальном. Органеллы, как правило, немно­ гочисленны и расположены в околоядерной зоне.

Внутренняя поверхность эндотелия капилляра, обращенная к току крови, может иметь субмикроскопические выступы в виде отдельных микроворси­ нок, особенно в венозном отделе капилляра. В венозных отделах капилля­ ров цитоплазма эндотелиоцитов образует клапанообразные структуры. Эти цитоплазматические выросты увеличивают поверхность эндотелия и в зави­ симости от активности транспорта жидкости через эндотелий изменяют свои размеры.

Эндотелий участвует в образовании базальной мембраны. Одна из функций эн­ дотелия — сосудообразующая (неоваскулогенез). Эндотелиальные клетки образуют

1Нередко в литературе базальную мембрану и перициты объединяют в понятие "базальный слой".

396

Рис. 190. Три типа капилля­ ров (схема по Ю. И. Афанась­ еву).

I — гемокапилляр с непрерывной эндотелиальной выстилкой и ба­ зальной мембраной; II — гемока­ пилляр с фенестрированным эн­ дотелием и непрерывной базаль­ ной мембраной; III — гемокапил­ ляр с щелевидными отверстиями в эндотелии и прерывистой ба­ зальной мембраной; 1 — эндотелиоцит; 2 — базальная мембрана; 3 — фенестры; 4 — щели (поры); 5 — перицит; 6 — адвентициаль­ ная клетка; 7 — контакт эндотелиоцита и перицита; 8 — нервное окончание.

между собой простые соеди­ нения, контакты типа замка и плотные контакты с локаль­ ным слиянием внешних лист­ ков плазмолеммы контакти­ рующих эндотелиоцитов и об­ литерацией межклеточной щели. Эндотелиоциты синте­ зируют и выделяют факторы, активирующие систему свер­ тывания крови (тромбопластин, тромбоксан), и антикоа­ гулянты (простациклин и др.).

Участие эндотелия в регу­ ляции сосудистого тонуса опосредуется также через ре­ цепторы. При связывании ва­

зоактивных веществ с рецепторами в эндотелиальных клетках синтезируется либо фактор расслабления, либо фактор сокращения гладких миоцитов. Эти факторы специфичны и действуют только на гладкие миоциты сосудов.

Базальная мембрана эндотелия капилляров — это тонкофибриллярная, пористая, полупроницаемая пластина толщиной 30—35 нм, в состав которой входят коллаген IV и V типов, гликопротеины, а также фибронектин, ламинин и сульфатосодержа­ щие протеогликаны. Базальная мембрана выполняет опорную, разграничительную и барьерную функции.

Между эндотелиальными клетками и перицитами базальная мембрана местами истончается и прерывается, а сами клетки здесь связаны между собой путем плот­ ных контактов цитолеммы. Эта область эндотелиоперицитарных контактов служит местом передачи различных факторов от одной клетки другой.

П е р и ц и т ы . Эти соединительнотканные клетки имеют отростчатую форму и в виде корзинки окружают кровеносные капилляры, располагаясь в расщеплениях базальной мембраны эндотелия. На перицитах некоторых капилляров обнаружены эфферентные нервные окончания, функциональ­ ное значение которых, по-видимому, связано с регуляцией изменения про­ света капилляров.

398

макромолекул и корпускулярных частиц через стенку капилляров. Растяжи­ мость эндотелия и проницаемость для коллоидных частиц в венозном отде­ ле капилляра выше, чем в артериальном.

Кровеносные капилляры осуществляют основные обменные процессы между кровью и тканями, а в некоторых органах (легкие) участвуют в обес­ печении газообмена между кровью и воздухом. Тонкость стенок капилля­ ров, огромная площадь их соприкосновения с тканями (более 6000 м2), мед­ ленный кровоток (0,5 мм/с), низкое кровяное давление (20—30 мм рт.ст.) обеспечивают наилучшие условия для обменных процессов.

Стенка капилляров тесно связана функционально и морфологически с окружающей соединительной тканью (изменение состояния базальной мем­ браны и основного вещества соединительной ткани).

Изменение просвета капилляров при различных физиологических и па­ тологических условиях в значительной мере зависит от давления крови в са­ мих капиллярах, что связано с тонусом мышечных клеток артериол и мел­ ких вен, прекапиллярных сфинктеров, а также артериоловенулярных ана­ стомозов и состоянием перицитов.

О т в о д я щ и й о т д е л микроциркуляторного русла начинается веноз­ ной частью капилляров, для которых характерны более крупные микровор­ синки на люминальной поверхности эндотелия и складки, напоминающие створки клапанов, относительно большое число митохондрий и пиноцитозных пузырьков. В эндотелии отводящего отдела чаще обнаруживаются фенестры. Диаметр венозного отдела капилляра может быть шире артериаль­ ного в 1 Уг—2 раза.

Венулы

Различают три разновидности венул (venulae): посткапиллярные, собира­ тельные и мышечные. Посткапиллярные венулы (диаметр 8—30 мкм) по сво­ ему строению напоминают венозный отдел капилляра, но в стенке этих ве­ нул отмечается больше перицитов, чем в капиллярах. В собирательных вену- лах (диаметр 30—50 мкм) появляются отдельные гладкие мышечные клетки и более четко выражена наружная оболочка. Мышечные венулы (диаметр 50— 100 мкм) имеют один-два слоя гладких мышечных клеток в средней оболоч­ ке и сравнительно хорошо развитую наружную оболочку.

Венозный отдел микроциркуляторного русла вместе с лимфатическими капиллярами выполняет дренажную функцию, регулируя гематолимфатическое равновесие между кровью и внесосудистой жидкостью, удаляя продук­ ты метаболизма тканей. Через стенки венул, так же как через капилляры, мигрируют лейкоциты. Медленный кровоток (не более 1—2 мм/с) и низкое кровяное давление (около 10 мм рт.ст.), а также растяжимость этих сосудов создают условия для депонирования крови.

Артериоловенулярные анастомозы

Артериоловенулярные анастомозы (АВА) — это соединения сосудов, не­ сущих артериальную кровь в вены в обход капиллярного русла. Они обнару­ жены почти во всех органах, диаметр АВА колеблется от 30 до 500 мкм, а

400

группы: а) простые АВА, б) АВА, снабженные специальными сократитель­ ными структурами.

В простых истинных анастомозах границы перехода одного сосуда в другой соответствуют участку, где заканчивается средняя оболочка артериолы. Регу­ ляция кровотока осуществляется гладкомышечными клетками средней оболочки са­ мой артериолы, без специальных дополнительных сократительных аппаратов.

образованные продольно расположенными гладкомышечными клетками. Сокраще­ ние подушек, выступающих в просвет анастомоза, приводит к прекращению крово­ тока. К этой же подгруппе относятся АВА эпителиоидного типа (простые и слож­ ные). Простые АВА э пит елиоидного типа характеризуются наличием в средней оболочке внутреннего продольного и наружного циркулярного слоев глад­ ких мышечных клеток, которые по мере приближения к венозному концу заменяют­ ся на короткие овальные светлые клетки (Е-клетки), похожие на эпителиальные. В венозном сегменте АВА стенка его резко истончается. Средняя оболочка здесь со­ держит лишь незначительное количество гладких мышечных клеток в виде циркулярно расположенных поясков.

Наружная оболочка состоит из рыхлой соединительной ткани.

Сложные, или клубочковые, АВА э пит елиоидног о типа отли­ чаются от простых тем, что приносящая (афферентная) артериола делится на 2—4 ветви, которые переходят в венозный сегмент. Эти ветви окружены одной общей со­ единительнотканной оболочкой.

Такие анастомозы часто обнаруживаются в дерме кожи и гиподерме, а также в параганглиях.

В т о р а я г р у п п а — а т и п и ч н ы е а н а с т о м о з ы ( п о л у ш у н - ты) — представляет собой соединения артериол и венул, по которым кровь протекает через короткий, но широкий, диаметром до 30 мкм, капилляр. Поэтому сбрасываемая в венозное русло кровь является не полностью арте­ риальной.

АВА, особенно клубочкового типа, богато иннервированы. АВА прини­ мают участие в регуляции кровенаполнения органов, местного и общего давления крови, в мобилизации депонированной в венулах крови.

Эти соединения играют определенную роль в стимуляции венозного кро­ вотока, артериализации венозной крови, мобилизации депонированной крови и регуляции тока тканевой жидкости в венозное русло. Велика роль АВА в компенсаторных реакциях организма при нарушении кровообраще­ ния и развитии патологических процессов.

Вены

Вены большого круга кровообращения осуществляют отток крови от ор­ ганов, участвуют в обменной и депонирующей функциях. Различают п о ­ в е р х н о с т н ы е и г л у б о к и е вены, причем последние в двойном ко­ личестве сопровождают артерии. Вены широко анастомозируют, образуя в органах сплетения.

Отток крови начинается по посткапиллярным венулам. Низкое кровяное давление (15—20 мм рт.ст.) и незначительная скорость (в органных венах около 10 мм/с) кровотока определяют сравнительно слабое развитие эласти­ ческих элементов в венах и большую растяжимость их. Количество же глад­

402