27. Эволюция нервной системы позвоночных.

Нервная система имеет эктодермальное происхождение.

Она выполняет следующие функции:

• объединяет структуры организма в единое целое;

• регулирует работу органов и систем;

• осуществляет связь организма с внешней средой;

• обеспечивает психику человека.

Основные направления эволюции нервной системы:

1. Разделение нервной трубки на головной и спинной мозг.

2. Эволюция головного мозга: увеличение объема, дифференцировка отделов, появление изгибов, от ихтиопсидного к зауропсидному и к маммальному типу.

3. Дифференцировка периферической нервной системы.

У ланцетника ЦНС представлена нервной трубкой.

У позвоночных на переднем конце нервной трубки образуются 3 мозговых пузыря, затем 5 пузырей, а из них - 5 отделов.

У рыб передний мозг не разделен на полушария. Крыша эпителиальная, дно мозга - полосатые тела. Самый крупный отдел - средний мозг является интегрирующим центром (ихтиопсидный тип мозга). В его области появляется изгиб. Хорошо развит мозжечок. 10 пар черепно-мозговых нервов.

У амфибий передний мозг разделен на 2 полушария. В крыше есть нервная ткань (на поверхности - волокна, в глубине - клетки); хорошо развиты полосатые тела. Средний мозг - интегрирующий центр (ихтиопсидный тип мозга). Мозжечок развит слабо. 10 пар черепно-мозговых нервов.

У рептилий передний мозг самый крупный отдел. Полушария на боковых поверхностях имеют зачатки коры (3 слоя клеток) – archipallium, в виде латерального и медиального островков. Передний мозг (полосатые тела) интегрирующий центр (зауропсидный тип мозга). Размеры среднего мозга уменьшены, мозжечок увеличен, продолговатый мозг образует изгиб в вертикальной плоскости. 12 пар черепно-мозговых нервов.

У млекопитающих наиболее развит передний мозг. Кора (neopallium) развивается из латерального островка коры рептилий. У высших млекопитающих есть борозды и извилины. Кора - интегрирующий центр (маммальный тип мозга). Полосатые тела уменьшаются. Промежуточный мозг: таламус и гипоталамус. Средний мозг: четверохолмие и ножки мозга. Мозжечок дифференцируется на 2 полушария и червь. На нижней поверхности продолговатого мозга есть пирамиды и впереди их - варолиев мост. 12 пар черепно-мозговых нервов.Имеется 3 изгиба мозга: 1) теменной - на уровне среднего мозга, 2) затылочный - в области перехода продолговатого мозга в спинной, 3) мостовой - в области заднего мозга.

Пороки головного мозга, обусловленные онтофилогенетически (механизм – рекапитуляции): отсутствие полушарий, ихтиопсидный, зауропсидный типы головного мозга и др.

28. Эволюция мочеполовой системы позвоночных.

Выделительная система имеет мезодермальное происхождение.

Функции почек:

• выделительная (образование мочи);

• гомеостатическая: поддерживает постоянным объем и осмотическое давление жидкостей внутренней среды, кислотно-щелочное равновесие и ионный состав плазмы крови;

• внутрисекреторная: выделяет в кровь ренин, эритропоэтин, простагландины, регулирующие АД, кроветворение, обмен углеводов и белков.

Основные направления эволюции.

1. Появление и смена трех поколений почек (от предпочки к туловищной и головной).

2. Увеличение числа нефронов, и площади выделительной поверхности.

3. Удлинение почечных канальцев и их сближение с кровеносными капиллярами.

У ланцетника: 100-150 пар нефридий, которые одним концом открываются в целом, а другим – в околожаберную полость.

Основная структурно-функциональная единица почки - нефрон.

Предпочка (головная) – pronephros, имеет 6-12 нефронов, которые состоят из воронки (нефростом) и короткого канальца. Нефростомы открываются в целом, а канальцы - в мочеточник предпочки (пронефрический канал). В стенке целома вблизи нефростомов располагаются капилляры. Продукты

диссимиляции из крови поступают в целом, из него через нефростом в каналец, а затем в мочеточник предпочки, который открывается в клоаку. Такая почка функционирует у круглоротых, а у остальных позвоночных только на ранних этапах эмбриогенеза.

Первичная почка (туловищная) - mesonephros, состоит из 100 нефронов, в которых во-

круг части клубочка капилляров образуется выпячивание стенки канальца. Нефростомы сохраняются. Продукты диссимиляции удаляются из крови 2-мя путями: из той части клубочка капилляров, которую не охватывает вырост канальца - через нефростом, а из части клубочка капилляров, окруженной стенкой канальца - в каналец. Увеличивается длина канальцев. Канальцы первичной почки открываются в мочеточник первичной почки - мезонефрический канал. Первичная почка функционирует у рыб и амфибий.

Вторичная почка (тазовая) - metanephros, содержит около 1 миллиона нефронов. Нефростома нет, стенка канальца полностью охватывает клубочек капилляров (образуется капсула нефрона), каналец дифференцирован на нисходящую часть, петлю и восходящую часть. Удаление продуктов диссимиляции из крови происходит непосредственно в каналец через капсулу. Мочеточник вторичной почки

развивается из выпячивания мезонефрического канала (мочеточника первичной почки). Вторичная почка функционирует у высших позвоночных.

Онтофилогенетически обусловленные пороки: необычное положение почек (в области их

эмбриональных закладок), удвоение мочеточника (с одной или двух сторон), недоразвитие почек.

Связь половой и мочевыделительной систем обусловлена филогенетически. Она заключается в том, что части предпочки и первичной почки выполняют функцию выведения половых продуктов.

У большинства позвоночных гонады закладываются в виде парных складок на вентральных краях первичной почки. В процессе эмбриогенеза канал первичной почки расщепляется продольно на 2, один из них остается связанным с предпочкой (Мюллеров канал), а второй становится мочеточником первичной почки (Вольфов канал).

Половые протоки связаны с мочеточниками предпочки или первичной почки:

• У самок анамний яйцеводы образуются из воронок предпочки и ее мочеточника - пронефрического (Мюллерова) канала.

• У самцов анамний предпочки и Мюллерова канала нет, мочеточник первичной почки – мезонефрический (Вольфов) канал одновременно является семяпроводом.

• У самок амниот яйцеводы образуются из воронок предпочки и ее мочеточника - пронефрического (Мюллерова) канала, а за счет его задней части образуются матка и влагалище. Вольфов канал редуцируется.

• У самцов амниот предпочки и ее канала нет, из канальцев первичной почки развивается придаток семенника, а канал первичной почки - Вольфов канал выполняет только функцию семяпровода.

• В процессе развития половой системы могут появляться пороки развития, обусловленные онтофилогенетически: двурогая матка, двойная матка и влагалище и др.