24. Эволюция покровов тела и скелета позвоночных.

Кожные покровы хордовых имеют эктодермальное (эпидермис) и мезодермальное (дерма) происхождение.

Функции кожи:

• защитная,

• терморегуляторная,

• орган осязания,

• выделительная,

• обменная,

• дыхательная.

Основные направления эволюции покровов хордовых:

1. Разделение покрова на эпидермис (наружный) и дерму (внутренний).

2. Дифференцировка эпидермиса и дермы на слои.

3. Дифференцировка производных кожи (роговых и железистых).

У ланцетника эпидермис однослойный, цилиндрический, имеет железистые клетки, выделяющие слизь. Дерма (кориум) – тонкий слой неоформленной соединительной ткани.

Рыбы: эпидермис многослойный, его нижний слой ростковый. Дерма плотная, имеет волокна, сосуды и нервы. Производные кожи: одноклеточные слизистые железы, плакоидная или костная чешуя.

Земноводные: кожа тонкая гладкая, богато кровоснабжена, без чешуй, содержит большое количество многоклеточных слизистых желез.

Рептилии: кожа толстая и сухая, развиваются роговые чешуи, отсутствуют железы (защита от высыхания – выход на сушу).

Млекопитающие: хорошо развиты эпидермис и дерма, появляется подкожно-жировая клетчатка. Эпидермис состоит из 5 слоев. Кожные железы: потовые, сальные, млечные, пахучие. Производные рогового слоя: волосы, рога, когти, ногти, копыта. В дерме есть сетчатый и сосочковый слои. Сосочковый слой содержит рецепторы, кровеносные и лимфатические сосуды.

Пороки развития: отсутствие потовых желез, чрезмерное развитие рогового слоя (ихтиоз), избыточная обволошенность лица и тела, многососковость и др.

Скелет позвоночных имеет мезодермальное происхождение и состоит из 3 отделов:

1. Осевой скелет.

2. Скелет головы (череп).

3. Скелет конечностей и их поясов.

Функции скелета:

• опорная,

• двигательная,

• защитная,

• кроветворная,

• обменная (депо солей Р и Са).

Направления эволюции осевого скелета.

1. Замена хорды позвоночником, хрящевой ткани - костной.

2. Дифференцировка позвоночника на отделы (от 2-х до 5).

3. Увеличение числа позвонков в отделах.

4. Появление грудной клетки.

У круглоротых и хрящевых рыб хорда сохраняется всю жизнь. Появляются зачатки позвонков в виде дуг (хрящевые образования, расположенные над и под хордой): верхние дуги у круглоротых и нижние - у рыб.

У костных рыб развиваются тела позвонков, остистые и поперечные отростки, формируется канал спинного мозга. В позвоночнике 2 отдела: туловищный и хвостовой. В туловищном отделе есть ребра.

У амфибий появляются 2 новых отдела: шейный и крестцовый (вних по 1 позвонку). Грудина хрящевая. Ребра у хвостатых не доходят до грудины, у бесхвостых ребра отсутствуют.

У рептилий в позвоночнике выделяют 5 отделов: шейный (8), грудной, поясничный (всего 22 позвонка), крестцовый (2) и хвостовой. Шейные позвонки обеспечивают большую подвижность головы. Есть три пары шейных ребер. Первые пять пар ребер пояснично-грудного отдела

образуют грудную клетку.

У млекопитающих позвоночник состоит из 5 отделов: шейный (всегда 7), грудной (9-24), поясничный (2-9), крестцовый (4-10), хвостовой. Редукция шейных и поясничных ребер.

Онтофилогенетически обусловленные пороки скелета: шейные и поясничные ребра, расщепление задней дуги позвонков, увеличение числа поясничных и крестцовых позвонков, наличие хвоста и др.

Основные направления эволюции черепа:

1. Объединение лицевого отдела с мозговым.

2. Замена хрящевого черепа костным.

3. Подвижное соединение черепа с позвоночником.

Закладка мозгового отдела происходит из 2-х частей: трабекул и парахордалий, которые разрастаются и образуют черепную ко робку снизу и с боков. К ней прирастают глазничные хрящи и слуховые капсулы.

Висцеральный отдел развивается из хрящевых дуг, охватывающих передний отдел пищеварительного тракта. Дуги нумеруются от черепа: 1- я – челюстная, 2- я – подъязычная, 3-7-я – жаберные дуги.

У низших позвоночных челюстная дуга, состоящая из небно-квадратного и меккелева хрящей и подъязычная дуга, состоящая из гиомандибулярного хряща и гиоида, преобразуются в первичные челюсти. У высших позвоночных эти дуги дают начало подъязычному аппарату и слуховым косточкам. 3-5-я пары висцеральных дуг у низших развиваются в жаберный аппарат, а у высших - в хрящи гортани.

В процессе эволюции происходит замена гиостильного типа черепа аутостильным.

Различные типы черепа отличаются способом прикрепления лицевого отдела к мозговому: в гиостильном типе лицевой отдел прикреплен через гиомандибулярный хрящ второй висцеральной дуги; в аутостильном типе первичная верхняя челюсть прикрепляется к мозговому черепу непосредственно.

Онтофилогенетически обусловленные пороки: увеличение числа костных элементов, несращение твердого неба, 1 слуховая косточка и др.

Направления эволюции скелета конечности:

1. От метаплевральных складок ланцетника к парным плавникам.

2. От многолучевого плавника к пятипалой конечности.

3. Увеличение подвижности соединения конечностей с поясами.

4. Уменьшение числа и укрупнение костей в свободной конечности.

У рыб плавниковые лучи костные. Первичный передний пояс (костная дуга), охватывает тело с боков и брюшной стороны. Вторичный пояс состоит из парной крупной кости, которая на спинной стороне прикрепляется к черепу, а на брюшной - срастается. Задний пояс развит слабо.

У кистеперых рыб уменьшилось число костных элементов, они укрупняются: в проксимальном отделе 1 кость, в среднем - 2 кости, в дистальном - радиально расположенные лучи (7-12). Сочленение скелета

конечности с поясом - подвижное.

У наземных позвоночных пояса конечностей (лопатки, вороньи, ключицы) имеют вид дуги, охватывающей тело с боков и снизу. Пояса широкие, хорошо развит их спинной отдел, что способствует их укреплению.

Онтофилогенетически обусловленные пороки: добавочные кости запястья, предплюсны, пальцы кисти и стопы и др.