- •Раздел 2
- •1. Жизненные циклы организмов как отражение их эволюции. Онтогенез, его периодизация. Прямое и непрямое развитие.
- •2. Общая характеристика эмбрионального развития: предзиготный период, оплодотворение, зигота, дробление,.Гаструляция, гисто- и органогенез.
- •3. Теория зародышевых листков. Производные зародышевых листков.
- •Провизорные (временные) органы зародыша.
- •4. Зародышевые оболочки. Взаимоотношения материнского организма и плода. Влияние вредных привычек родителей (употребление алкоголя и др.) на развитие плода.
- •5. Борьба материализма и идеализма в решении проблемы развития. Преформизм и эпигенез. Современные представления о механизмах эмбрионального развития.
- •6. Роль наследственности и среды в онтогенезе. Критические периоды развития. Гетерохронный характер развития.
- •7. Постнатальный онтогенез и его периоды. Взаимодействие социального и биологического в периоды детства, зрелости и старости.
- •8. Биологические и социальные аспекты старения и смерти. Генетические, молекулярные, клеточные системы и механизмы старения. Проблема долголетия. Понятие о геронтологии и гериатрии.
- •9. Регенерация как свойство живого к самообновлению и восстановлению. Физиологическая и репаративная регенерация.
- •10. Биологическое и медицинское значение проблемы регенерации. Физиологическая регенерация, ее биологическое значение. Влияние алкоголя и других факторов на регенерацию.
- •11. Понятие о гомеостазе. Общие закономерности гомеостаза живых систем. Иммуногенетический гомеостаз.
- •12. Процесс эволюции. История становления эволюционной идеи.
- •13. Сущность представлений ч. Дарвина о механизмах органической эволюции. Современный период синтеза дарвинизма и генетики.
- •14. Биологический вид — качественный этап эволюции. Критерии и реальность вида.
- •1. Классификация видов по площади видового ареала
- •2. Классификация видов по экологической валентности
- •3. Классификация видов по подвижности особей
- •4. Монотипические и политипические виды
- •15. Популяционная структура вида. Популяция — единица эволюции. Генетическая структура популяции. Правило Харди-Вайнберга. Генетический полиморфизм, генетический груз.
- •16. Элементарные эволюционные факторы.
- •17. Естественный отбор. Формы естественного отбора. Творческая роль естественного отбора в эволюции.
- •1.Движущий отбор
- •2.Стабилизирующий отбор
- •3.Дизруптивный отбор
- •Половой отбор
- •18. Популяционная структура человечества. Люди как объект действия элементарных эволюционных факторов.
- •19. Генетический полиморфизм и адаптивный потенциал популяции. Генетический груз и его биологическая сущность.
- •20. Генетический полиморфизм человечества. Значение генетического разнообразия людей (медико-биологические и социальные аспекты).Проблема генетического груза.
- •21. Макро- и микроэволюция. Характеристика механизмов и основных результатов.
- •22. Типы, формы и правила эволюции групп. Принципы эволюции органов.
- •23. Основные направления эволюции систем органов и их значение для решения медицинских проблем. Понятие об аналогии и гомологии органов. Характеристика типа Хордовые.
- •24. Эволюция покровов тела и скелета позвоночных.
- •25. Эволюция пищеварительной системы позвоночных.
- •26. Эволюция кровеносной и дыхательной систем позвоночных.
- •27. Эволюция нервной системы позвоночных.
- •28. Эволюция мочеполовой системы позвоночных.
- •29. Эволюция иммунной и эндокринной систем.Онтофило-генетическая обусловленность пороков развития.
- •30. Индивидуальное и историческое развитие. Биогенетический закон.
- •31. Органический мир как результат процесса эволюции. Возникновение и развитие жизни на Земле. Филогенетические связи в природе.
- •32. Прогрессивный характер эволюции. Неограниченный прогресс. Биологический и морфофизиологический прогресс и регресс.
- •33. Положение человека в системе животного мира. Качественное своеобразие человека.
- •35. Понятие о расах и видовое единство человечества. Современная классификация и распространение человеческих рас. Критика расизма и социального дарвинизма.
15. Популяционная структура вида. Популяция — единица эволюции. Генетическая структура популяции. Правило Харди-Вайнберга. Генетический полиморфизм, генетический груз.
Виду и популяциям свойственна структурированность. Популяция - самая мелкая из групп особей, способная к эволюционному развитию, поэтому ее и называют элементарной эволюционной единицей. Отдельно взятый организм не является элементарной эволюционной единицей, так как его генотип остается неизменным на протяжении всей жизни. Популяция, благодаря большой численности особей, представляет собой непрерывный поток поколений.
Итак, для популяции характерна сильная, хотя и не абсолютная обособленность (изоляция) от других популяций этого вида, обеспечивающая большое генотипическое сходство составляющих ее особей. Вместе с тем у отдельных особей популяции возникают наследственные изменения, которые в результате свободного скрещивания распространяются в популяции и приводят к генетической разнородности составляющих ее особей.
Неоднородность особей в популяции создает условия для действия естественного отбора. Следовательно, эволюционный процесс начинается в недрах вида - в популяциях. Вот почему без понимания сущности вида, его популяционной структуры нельзя понять закономерности эволюции.
Частоты аллелей и генотипов. Генетическую структуру популяции мы можем описать, определив частоты генотипов в ее генофонде. Для этого нам нет необходимости обследовать всех особей этой популяции. Биологи, как правило, анализируют выборку особей из популяции. Чем больше эта выборка, тем точнее она представляет реальное соотношение частот генотипов в популяции. В качестве материала используются полевые наблюдения, данные лабораторных анализов полевых сборов или музейных экземпляров и даже архивные данные.
Сравнение разных популяций по частотам аллелей дает нам информацию о генетической гетерогенности видов в разнообразных условиях его обитания. Обратите внимание, что частота аллеля черной окраски в островных популяциях значительно выше, чем в континентальных. Причину этих различий между островными и континентальными популяциями мы обсудим позже, а пока проанализируем соотношение частот генотипов внутри популяций.
Это соотношение описывается уравнением Харди-Вейнберга. Оно было выведено в начале ХХ века математиком Г. Харди и врачом В.Вейнбрегом. Согласно этому уравнению, частоты генотипов в популяции определяются частотами аллелей. Если частота аллеля B равна р, а b равна q, частоты генотипов BB, Bb и bb равны p2, 2pq и q2соответственно.
Уравнение Харди-Вейнберга и его биологический смысл. Уравнение Харди-Вейнберга базируется на законах Менделя. Каждая диплоидная особь в популяции возникает от слияния двух гаплоидных гамет. Следовательно частоты аллелей в популяции особей равны частотам аллелей в популяции гамет, от объединения которых эти особи возникли. Пусть доля сперматозоидов и яйцеклеток несущих аллель В равна р, а доля гамет несущих аллель b равна q. Если мы допускаем, что популяция достаточно многочисленна, и объединение гамет происходит случайно, то частоты возникших генотипов должны быть равны произведению частот гамет несущих аллели В и b. Вероятность оплодотворения яйцеклетки несущей аллель В сперматозоидом, несущим аллель В равна р х р = p2. Гомозиготы bb должны возникать с частотой q2. Слияние сперматозоида несущего В, с яйцеклеткой несущей b, происходит с частотой pq. С той же частотой происходит оплодотворение яйцеклетки, несущей В, сперматозоидом, несущим b. Тогда общая частота гетерозигот Bb равна 2pq. В общем виде мы можем записать зависимость частот генотипов от частот аллелей как
(p(B)+q(b))x(p(B)+q(b))=p2(BB) + 2pq(Bb) + q2(bb).
Эта закономерность носит статистический характер, т.е. она выявляется в том случае, если численность популяции достаточно велика. Биологический смысл этого уравнения заключается в том, что распределение частот генотипов в популяции при условии случайного скрещивания между особями однозначно определяется частотами аллелей.
Популяция, в которой соотношение генотипов соответствует уравнению Харди-Вейнберга, называется равновесной. Равновесие частот генотипов в популяции поддерживается из поколения в поколение, если не нарушаются условия выполнения статистических закономерностей, то есть если скрещивания случайны, жизнеспособность особей с разными генотипами одинакова, а также не происходит изменения частот аллелей за счет мутаций, миграций или каких-либо других факторов.
Полиморфным признаком называют менделеевский (моногенный) признак, по которому в популяции присутствуют как минимум два фенотипа (и, следовательно, как минимум два аллеля), причём ни один из них не встречается с частотой менее 1% (т.е. не является редким). Эти два фенотипа (и, соответственно, генотипа) находятся в состоянии длительного равновесия. Наследственный полиморфизм создаётся мутациями и комбинативной изменчивостью. Часто в популяциях присутствует больше двух аллелей по данному локусу и, соответственно, более чем два фенотипа. Альтернативное полиморфизму явление - существование редких генетических вариантов, присутствующих в популяции с частотой менее 1%.