Ацетил - КоА

КоА - SН

Лимонна кислота

Янтарна кислота

Яблучна кислота

НАД

Щавелево-оцтова кислота

НАД^.Н₂

Ізолимонна кислота

Гліоксилева кислота

Ацетил-КоА + Н₂О

КоА – SН + Н⁺

схема гліоксилатного циклу

Теорія біологічного окислювання

Згідно теорії біологічного окислення (теорії дихання), окислення починається з відняття водню піридиновими дегідрогеназами від субстрату (хН₂) та передачі атомів водню флавіновим дегідрогеназам.

Наступним етапом є перенесення водню на убіхінон (коензим Q). Кожен водневий атом, що поступає від коферменту Q (убіхінону) розпадається на протон водню, який поступає в навколишнє середовище.та електрон, який поступає в систему цитохромів.

В цитохромах роль компоненту, що переносить електрони, відіграє залізо. Воно знаходиться у окисленій формі (Fе³⁺), але після приєднання електрону, переходить у відновлену форму (Fе²⁺).

Електрон від цитохрому b переходить до цитохрому с та далі до цитохромів а і а₃ – міцному комплексу двох цитохромів, що називається цитохромоксидазою.

Будь-який цитохром може перенести лише по одному електрону, тому вважають, що у будь-якому дихальному ланцюзі є два ряди цитохромів.

Після цього система цитохромів передає електрони водню на кисень. В результаті приєднання електронів кисень переходить в іонну форму. Водень, що віддав електрони, також іонізується і переходить у розчин. Заряджені частки водню і кисню з'єднуються між собою, утворюючи воду. Оскільки при такому окисленні постійно має місце поглинання кисню, то його називають тканинним диханням.

Спрощена схема перенесення Н₂ і електронів при окислювальному фосфорилюванні (дихальний ланцюг):

хН₂ – субстрат, що окисляється

Біологічне значення перенесення водню й електронів полягає у використанні енергії утворення води. Реакція з'єднання водню і кисню – найбільш ефективна екзотермічна реакція між хімічними елементами. Природа використовувала цю реакцію як джерело енергії для біохімічних процесів. Поза організмом ця реакція відбувається миттєво, з вибухом, а в живому організмі – поступово. Водень передається кисню через ланцюг передавачів, і енергія виділяється не відразу, а по частинам, що дає можливість використовувати її для біохімічних процесів. Кожен етап переміщення водню та електронів від ферменту до ферменту супроводжується виділенням енергії і на певних етапах виділеної енергії достатньо для здійснення процесу фосфорилювання та утворення молекули АТФ. В усьому ланцюзі є три таких етапи. Процес утворення АТФ при біологічному окислюванні називається окислювальним фосфорилюванням. Цей шлях утворення АТФ є універсальним і використовується всіма організмами в процесі їхньої життєдіяльності в присутності кисню.

При перенесенні водню по дихальному ланцюгу від НАД^.Н₂ утворюється 3 молекули АТФ, при перенесенні від ФАД^.Н₂ – 2 АТФ.

Всі ферменти тканинного дихання пов’язані, головним чином, з мітохондріями. Нікотинамідаденіндинуклеотидні коферменти знаходяться в матриксі мітохондрій, металофлавопротеїни, убіхінон, цитохроми пов’язані з ліпідними структурами внутрішньої мембрани.

Запитання і вправи для самоконтролю.

1. Яка роль вуглеводів в організмі?

2. Зазначте основні шляхи розщеплення вуглеводів в організмі.

3. Охарактеризуйте основні типи бродіння і їх значення в харчовій промисловості.

4. Що таке гліколіз?

5. Назвіть реакції анаеробного перетворення вуглеводів.

6. Розрахуйте енергетичний баланс анаеробного розкладу вуглеводів.

7. Зазначте шляхи перетворення піровиноградної кислоти.

8. Опишіть хімізм спиртового бродіння.

9. Напишіть рівняння реакцій цикла Кребса.

10. Обчисліть загальний енергетичний ефект перетворення глюкози у СО₂ і Н₂О.

11. Охарактеризуйте гліоксилатний шлях обміну глюкози.

12. Яке значення пентозофосфатного катаболізму глюкози?

13. Що таке біолоігчне окислення? Охарактеризуйте тканинне дихання.

14. Як побудований дихальний ланцюг мітохонрій?

Список рекомендованої літератури: [1, с. 242-253, 320 – 352; 2, с. 197 – 224; 3, с. 196 – 217].

ОБМІН ЛІПІДІВ