щи, охраняя яйцекладки. Очень многие ракообразные не могут пи- таться некоторое время после линьки, пока не затвердеют их по- кровы и ротовые органы.

Глава 5

ВОДНО-СОЛЕВОИ ОБМЕН ГИДРОБИОНТОВ

Покровы гидробионтов полупроницаемы, что создает сложную- проблему сохранения водно-солевого гомеостаза, необходимого для стабилизации всего метаболизма. Находясь в воде, гидробионты должны противостоять физико-химическим силам выравнивания: осмотических и солевых градиентов, а временно оказываясь в воз- душной среде, — избегать потери влаги. Для противостояния си- лам выравнивания водные организмы вырабатывают ряд адапта- ций, направленных, с одной стороны, на активное поддержание нужных градиентов, а с другой — на уменьшение до минимума фи- зико-химических эффектов, в частности за счет снижения прони- цаемости покровов. Последний путь энергетически более эконом- ный, используется в ограниченных пределах, поскольку растущая изоляция от среды осложняет процессы обмена веществ с нею (по- глощение 0₂, выделение С0₂, ЫН₄+ и др.).

Процессы регуляции водного и солевого обмена, тесно скорре- лированные, обеспечиваются работой выделительной системы, транспортной системы клеточных мембран, рядом морфологических; и поведенческих адаптаций. Приспособления к снижению влагоот- дачи и некоторые другие предохраняют гидробионтов от гибели вне воды, например, в приливо-отливной зоне, в пересыхающих во- доемах, при периодических выходах на сушу. Ряд адаптаций обес- печивает защиту водных организмов от осмотического обезвожива- ния и обводнения, создающих угрозу механического повреждения клеток. Сопряженно с этим решается задача регулирования кон- центрации и соотношения отдельных ионов в клетках тела. Совер- шенством адаптаций, обеспечивающих стабилизацию водного и со- левого обмена, определяется степень эвригалинности гидробионтов, их способность существовать в водах разной солености и выживать, в осмотически неустойчивой среде.

Защита от обсыхания и выживаемость в высохшем состоянии

Многие гидробионты, особенно обитающие в прибрежье, пр1Г резких падениях уровня воды могут оказаться вне ее и подвер- гаться опасности дегидратации. Защита от нее, с одной стороны, достигается тем, что они избегают условий, грозящих обсыханием, а с другой — тем, что снижают влагоотдачу в случае пребывания вне воды. Если обсыхание становится обычным и к тому же длится долго, как это часто наблюдается у обитателей временных водое-

174

мов, то у ряда организмов вырабатываются приспособления к пе- реживанию неблагоприятных условий в анабиотическом состоянии, сопровождающемся почти полной потерей воды.

Избегание обсыхания. Предупреждение обсыхания у многих гидробионтов достигается прежде всего заблаговременным уходом из мест, подвергающихся осушению. В пресных водах во время снижения уровня воды личинки стрекоз, поденок и комаров, а так- же некоторые моллюски и другие животные уходят из прибрежья, когда глубина воды падает здесь до нескольких сантиметров. Если уровень снижается слишком быстро и многие гидробионты не ус- певают уйти заблаговременно, то они пытаются следовать за отсту- пающей водой, и часто их усилия успешны, особенно в пасмурную погоду. Например, большинство моллюсков унионид успевают ухо- дить вслед за отступающей водой, если скорость обнажения дна не превышает 2,5 см/ч. Во время падения уровня в р. Амур в воде протоков, связывающих пойменные озера с рекой, в больших ко- личествах появляются бентосные личинки комаров и других насе- комых. При падении уровня в озерах они покидали грунт, всплы- вали и уносились водой из зон предстоящего осушения (Констан- тинов, 1950). В морях во время отлива многие литоральные живот- ные перемещаются в сублитораль.

Животные, оказывающиеся ня влажном берегу, используют для защиты от'обсыхания разные средства.

Морские литоральные животные после отлива прячутся под камни, где остаются небольшие скопления воды, а затененность места снижает испаряемость. В других случаях они зарываются в песок, или, закрывая створки раковин (моллюски, усоногие раки), сохраняют запас воды до следующего прилива. Особенно широко распространено закапывание в грунт у остающихся вне воды прес- новодных животных. Глубина закапывания может варьировать от нескольких сантиметров до 30—40 см и более, как это наблюдает- ся у некоторых олигохет и личинок комаров'. Рыбы, например вью- ны, африканский чешуйчатник и некоторые другие могут зарывать- ся на глубину более 1 м. Закапывание в грунт известно у клопов Арке1оске1гиз асзНюаНз, личинок стрекоз Сотркиз, личинок кома- ров Не1е1с1ае и СЫгопогтйае, у пиявок НегроЬйеЫа, олигохет ТиЫ[ех и ЫтпойгИиз, у брюхоногих моллюсков РШпогЫз, Ыт- паеа, УШрагиз и 8ркаегшт, у двустворчатых моллюсков Ми(е1а, АпойопИйез, РьзШит и даже у некоторых планктонных рачков, например у О'шсус1орз и Мецасус1орз.

Обитающая в лужах пещер триклада РопЫсо1а по1айепа при вы- сыхании воды закапывается в глину; минимальная влажность, нужная для выживания червя, равна 20% и соответствует той, ко- торая обеспечивается гигроскопичностью глины.

Об эффективности закапывания в грунт как способа защиты от высыхания свидетельствует сохранение жизнеспособности моллюс- ками в течение года и более после осушения водоема. В области разлива Дуная после спада его вод поверхность грунта высыхает настолько, что по ней свободно ездят, а в глубине находятся пе-

175

режидающие засуху вьюны. На о. Шри Ланка в сухих впадинах через несколько дней после выпадения дождей появляются рыбы из грунта, в котором находили защиту от обсыхания.

В наибольшей степени к защите от обсыхания приспособлены формы, часто и регулярно подвергающиеся действию этого факто- ра. Например, моллюски Ытпаеа зШдпаИз, живущие в пересыха- ющих водоемах, прекрасно приспособлены к выживанию в обсыха- ющем грунте благодаря образованию молодыми особями защит- ных пленок, закрывающих устье; в постоянных водоемах предста- вители этого же вида совершенно не приспособлены к выживанию в отсутствие воды. У моллюсков ЫегНа (еззеШа, N. юегзЬсоЬог и N. рег1ос1оп(а, обитающих в супралиторали выше уровня моря на 2, 3 и 4 м, продолжительность жизни без воды достигает соответ- ственно 13, 36 и 77 дней. Способность противостоять обезвожива- нию зависит от скорости высыхания грунта. Например, моллюск АпсуЫв Цш)1аИИз при медленном высыхании грунта успевает вы- делить слой слизи, заполняющей пространство между субстратом и ногой, и в таком состоянии способен длительное время сохранять жизнь вне воды; при быстром обсыхании грунта слизь не успевает выделиться в достаточном количестве, моллюск неплотно приклеи- вается краями устья к субстрату и через несколько дней погибает (Ье^ег, 1981). С повышением температуры и уменьшением влаж- ности воздуха эффективность защиты от обсыхания снижается.

Адаптации к снижению влагоотдачи. Длительность выживания гидробионтов, оказавшихся вне воды, в значительной степени опре- деляется совершенством их адаптаций к удержанию влаги в теле н сведения к минимуму ее потерь в результате эвапорации. Это- прежде всего достигается морфологическими приспособлениями, в- частности уплотнением наружных покровов. Практически исклю- чают или резко замедляют эвапорацию раковина моллюсков, кути- кула насекомых, панцири ракообразных, плотные покровы некото- рых червей, иглокожих и других животных. Предупреждая высы- хание, простейшие образуют плотные цисты и сохраняются в них живыми многие дни, месяцы и даже годы. В условиях, грозящих высыханием, черви Ае1озота НетрпсЫ сворачиваются в клубок,, выделяя защитную оболочку из прозрачной затвердевающей слизи. Подобным образом предохраняются от потери влаги черви С1арагаШе11а и 81ускоз1ета. У водных насекомых, периодически оказывающихся вне воды, утолщается эпикутикула, непроница- емая для влаги.

Среди моллюсков высокой устойчивостью к обсыханию отлича- ются переднежаберные брюхоногие, обладающие крышечкой, бла- годаря чему потеря воды у них снижается до минимума. Например, среди особей Уш1рагиз соп1ес1из, проживших в грунте 13 месяцев, были беременные самки, которые после помещения в воду вскоре начинали отрождать вполне нормальную на вид молодь. В пересы- хающих водоемах Африки имеющие крышечку РгозоЬгапсЫа рез- ко преобладают над Ри1топа1а, лишенными крышечки. Среди ле- гочных некоторые виды, в частности Ытпаеа 8(а§паИз и Р1апогЫ&

176

сотеиз, выработали способность к выделению слизистой пленки, которая не только закрывает устье раковины, но одновременно при- клеивает его к субстрату. Интересно, что в Саратовской области в неблагоприятных условиях влажности прудовик легко выделяет пленку, а в менее засушливых областях он такую способность утра- чивает.

В начальную фазу высыхания некоторые моллюски, например Р. сотеиз и Ь. в(адпаИв, способны к ритмическому сжатию газа в легких до 150—200 кПа. Повышение давления, обеспечиваемое сокращением стенок легкого и втягиванием тела в раковину, уве- личивает степень использования кислорода, благодаря чему не- сколько снижается влагоотдача. Установлено, что повышение кон- центрации соли в теле Р. р1апогЫв ведет к снижению засухоустой- чивости и вместе с тем в периоды, предшествующие высыханию водоемов, наблюдалось снижение концентрации солей в гемолим- фе этого животного.

В условиях обсыхания темп потери воды обычно постепенно снижается. Литоральные моллюски ЫегИа в первые дни пребыва- ния на воздухе теряют ежесуточно до 4—10% массы мягких тка- ней, затем потери снижаются до 1,9 и 0,6%.

Выживаемость при высыхании. Степень дегидратации, выдер- живаемая различными гидробионтами, варьирует в очень широких пределах и, как правило, тесно коррелирует с временем нахожде- ния организмов вне воды. Например, обитающие в непересыхаю- щих водоемах пиявки НегроЬйеИа ос1оси1а1а и Н. 1ев1асеа погиба- ют, теряя 7—11% воды, а Н. ИпеаШ из временных водоемов вы- держивают ее потерю до 20—22%.

В клетках организмов вода находится в свободном и связанном виде (вода гидратных оболочек), причем количество связанной воды коррелирует с содержанием белка и в значительной степени определяет выживаемость гидробионтов при их дегидратации. В условиях прогрессирующего обезвоживания связанная вода мо- жет заменяться некоторыми молекулами, которые предохраняют клеточные системы от повреждений, повышая выживаемость жи- вотных. Например, присутствие трегалозы ингибирует некоторые реакции сахаров и белков, которые обычно протекают при дегид- ратации и вызывают необратимые изменения в клетках. Показано, что содержание трегалозы в тканях ряда нематод — естественных ангидробионтов — заметно выше, чем у форм, живущих в условиях пересыхания; содержание трегалозы в процессе прогрессирующего высыхания червей заметно увеличивается (^ошег81еу, 1981).

У ряда гидробионтов выработались адаптации к переходу в анабиотическое состояние, когда в теле невозможно сохранить нуж- ное количество воды. Пребывать в высохшем состоянии в течение нескольких недель, месяцев и даже лет способны многие простей- шие, коловратки, тихоходки, круглые черви, личинки насекомых. Так, тело коловраток, высыхая, может съеживаться до Чз—’/4 своего нормального объема, и в таком состоянии животные остают- ся живыми в течение многих месяцев и лет.

177

Среди насекомых удивительной способностью к высыханию от- личаются личинки комара Оа8уке1еа це1е'шпа, обитающие в лужах (Венгрия). После высыхания луж они зарываются в детрит, кото- рый под лучами солнца превращается в пыль, и в ней остаются высохшие сморщенные личинки, выживающие в таком состоянии до полугода. Несколько меньше устойчивость к высыханию у ку- колок этого вида. Способность выживать в отсутствие воды осо- бенно характерна для обитателей пересыхающих пресных водо- емов. Это не только адаптация к выживанию в условиях обсыха- ния, но и очень важное приспособление к широкому расселению форм, обитающих в маленьких изолированных водоемах. Цисты или другие стойкие стадии гидробионтов (покоящиеся яйца рако- образных и коловраток, статобласты мшанок, геммулы губок и др.), способные существовать в высохшем состоянии месяцы и го- ды, могут переноситься на огромные расстояния ветром вместе с пылью высохшего грунта, на ногах водоплавающих птиц или ины- ми способами и таким образом проникать в другие водоемы.

Защита от осмотического обезвоживания

и обводнения

Существование осмотических градиентов между тканями гидро- бионтов и окружающей водой создает опасность либо обезвожи- вания тела организмов, либо его избыточного обводнения. Чем резче осмотические градиенты, тем эта опасность больше. В обоих случаях создается угроза механического повреждения клеток и изменения в них концентрации различных химических компонен- тов, т. е. дестабилизация метаболизма. Эти отрицательные эф- фекты предупреждаются разными путями. У морских одноклеточ- ных организмов наблюдается изоосмотия по отношению к окру- жающей среде, и, следовательно, их водный баланс не зависит от солености воды. Сходным образом устраняется опасность осмо- тической гидратации и дегидратации у морских многоклеточных животных, не имеющих внутренней среды.

Многоклеточные организмы с внутренней средой по отношению к солености делятся на две группы — осмоконформаторов (осмо- конформеров) и осморегуляторов. У первых тоничность внутрен- ней среды (лимфа, гемолимфа, целомическая жидкость, кровь и др.) примерно та же, что в окружающей воде, т. е. это пойки- лоосмотические организмы. В отличие от осмоконформаторов ос- морегуляторы в определенных пределах солености способны кон- тролировать тоничность внутренней среды, т. е. относятся к гомой- осмотическим организмам. Среднее положение между осмоконфор-. маторами и осморегуляторами занимают гидробионты, контроли- рующие тоничность внутренней среды в очень узком диапазоне солености воды.

Подавляющее большинство обитателей моря — осмоконформа- торы, все пресноводные организмы — осморегуляторы. Тоничность тканей и внутренней среды у пресноводных осморегуляторов всегда

178

выше, чем в окружающей воде, и они осуществляют гипертониче- скую регуляцию. У морских гомойосмотических организмов тонич- ность ниже, чем в окружающей воде, и для них характерна гипо-. осмотическая осморегуляция. Некоторая степень гипертонической осморегуляции свойственна морским организмам — осмоконформа- торам, когда соленость окружающей их воды снижается до неко- торых критических величин. Каким бы мощным механизмом ре- гуляции тоничности гидробионты ни обладали, они всегда стре- мятся избегать экстремальных осмотических воздействий. Это достигается выбором осмотически благоприятной среды и частич- ной осмоизоляцией, снижающей интенсивность физико-химических процессов выравнивания тонических градиентов, протекающих са- мопроизвольно.

Выбор осмотической среды и осмоизоляция. Выбор гидробион- тами осмотически благоприятной среды прежде всего определяется их приуроченностью к местообитаниям с характерной соленостью. Пресноводные формы избегают солоноватых и морских вод, соло- новатоводные не селятся в пресных и морских водоемах, морские — в солоноватых и пресных. По этой причине, например, радиолярии, головоногие, сифонофоры и морские ежи не проникают из Среди- земного моря (35%) в Черное (17%), а многие обитатели Черного моря не встречаются в менее соленом Азовском море. В связи с наблюдающимся осолонением северо-западной части Черного моря в последнее время здесь появились многие водоросли, ха- рактерные для океанического планктона. Осолонение Аральского моря привело к исчезновению в нем ветвистоусых рачков с гипо- осмотической осморегуляцией, повышение солености Азовского моря сопровождается проникновением в него ряда морских форм из Черного моря.

В условиях меняющейся солености многие организмы перед- вигаются так, чтобы все время оставаться в осмотически постоян- ной среде. Радиолярии АсаШкагьа, обитающие в поверхностном слое морей, после выпадения дождей погружаются на глубину до 100 м и более, подобная реакция наблюдается у рачков Са1апиз, ОИНопа и ряда других животных. Многие литоральные формы переходят в сублитораль, когда прибрежные воды интенсивно оп- ресняются. Ряд представителей инфауны (некоторые полихеты, моллюски и др.), избегая опресненной воды, закапываются глубже в грунт, который длительно может сохранять соленость, существо- вавшую ранее.

Пресноводные рачки Саттагив 1асиз1г1в, помещенные в ка- меру, где протекала пресная вода и морская с соленостью 5%о, с помощью антенн легко ориентировались в обстановке и в течение нескольких секунд перемещались в нужные участки камеры. Ана- логично вели себя морские рачки С. осеатсиз в камере с токами воды соленостью 34 и 24% (Зубов, 1962). Способность к актив- ному выбору солевой среды описана для речных раков, крабов РасНудгарзиз сгаззьрез, дафний, морских звезд и ряда других гидробионтов.

179

Сохранение необходимой обводненности тела облегчается сни- жением проницаемости внешних покровов, которое особенно ха- рактерно для гидробионтов, живущих в менее стабильных осмоти- ческих условиях. Например, пелагические крабы имеют менее плотные покровы по сравнению с прибрежными, которые должны адаптироваться к большим колебаниям солености. Покровы гидро- бионтов, способных жить в солоноватых водах, менее проницаемы для воды и ионов, чем у строго морских форм; когда первые переходят в менее соленую воду, проницаемость их мембран сни- жается. Уменьшение проницаемости мембран хорошо прослежи- вается и в ряду от осмоконформаторов к ограниченным и строгим осморегул ятор а м.

Существенное средство обеспечения осмоизоляции — слизь. На- пример, яйца многих червей, не способные к осморегуляции, вы- живают в гипо- и гипертонической среде только потому, что за- ключены в слизистую кладку. Осмотической защите помогает образование слизи на поверхности тела рыб и многих других орга- низмов. У двустворчатых моллюсков осмоизоляция в неблагопри- ятной солевой среде обеспечивается смыканием раковины. Так, мидии, устрицы и другие морские моллюски, попадая в опреснен- ную воду, могут долго выживать в ней с закрытыми створками, и их гемолимфа несколько дней остается неразбавленной. Очень медленно меняется концентрация солей в гемолимфе 81гоЫси1аг1а, когда моллюски, оказавшись в опресненной воде, плотно смыкают свою раковину. Подобно моллюскам, благодаря осмоизоляции могут временно выносить резкие изменения солености морские желуди и другие животные с закрывающимися раковинами. Бе- ломорские мидии и балянусы, смыкая створки, способны несколько суток находиться в совершенно пресной воде, причем соленость мантийной жидкости сохраняется на уровне 5—8%о (Хлебович, 1977). Высокая степень осмоизоляции характерна для зародышей гидробионтов, выживающих в анизотонических средах (морской или пресной воде) благодаря образованию плотных наружных обо- лочек.

Внутриклеточная изоосмотия и осмоконформация. У однокле- точных и лишенных внутренней среды многоклеточных, а также у ряда более высокоорганизованных животных осмотическое дав- ление в цитоплазме уравновешивается с имеющимся в окружаю- щей воде, и отсутствие тонических градиентов предохраняет ор- ганизмы от опасности осмотического обезвоживания или обводне- ния. Тоничность цитоплазмы регулируется двумя механизмами, работа которых строго координируется при варьировании внеш- них осмотических условий. Один из этих механизмов — изменение концентрации в цитоплазме органических осмолитов, другой — модуляция содержания в ней неорганических ионов. Колебания концентрации неорганических ионов возможно лишь в ограничен- ных пределах, так как сильно влияет на внутриклеточные про- цессы. Органические осмолиты (аминокислоты и их производные, мочевина и метиламины, поливодородные спирты и др.), не взаи-

180

модействуя с субстратами и коферментами, сохраняют внутрикле- точную среду пригодной для всех структур и функций макромо- лекул.

Показано, что повышение солености воды и увеличение кон- центрации отдельных ионов активирует у ряда беспозвоночных глутаматдегидрогеназу, инициирующую образование глутаминовой и других аминокислот (Романенко и др., 1983). Например, с по- вышением солености воды от 5 до 35% тоничность цитоплазмы у мидий увеличивается на 75% за счет продуктов азотистого обмена, концентрация которых возрастает в 5—6 раз по сравнению с ис- ходной. Концентрация электролитов при этом повышается всего в 1,1—1,2 раза. У морской звезды А. гиЬепв свободные амино- кислоты и азотистые основания таурина создают около половины осмотического давления в клетках; при изменении депрессии в воде с — 2,09 до —1,23°С в тканях она соответственно состав- ляет —2,12 и —1,24°С, причем понижение обеспечивается за счет аминокислот и таурина, концентрация которых возрастает при- мерно в два раза. Из отдельных аминокислот наибольшее значе- ние в регуляции тоничности имеют глицин, аланин и глутамино- вая кислота. Ключевую роль в регуляции концентрации свободных аминокислот в плазме играет фермент глутаминдегидрогеназа. Интересно отметить, что некоторые галофильные бактерии, живу- щие в воде с соленостью до 300%о, синтезируют специфические кислые белки, нормально функционирующие только в гипергалин- ной среде.

Наряду с регуляцией тоничности цитоплазмы за счет ее насы- щения органическими молекулами или путем снижения концен- трации последних важнейшее значение в обеспечении изоосмотии имеет активный транспорт ионов через клеточные оболочки. Спо- собность к сорбции и выделению ионов против осмотического гра- диента свойственна всем клеткам. Активный транспорт ионов регу- лируется специальными ферментами и осуществляется с затратой энергии. В этом отношении изменение концентрации органических молекул, которые не проходят сквозь клеточные стенки и не рас- страчиваются в процессе регуляции тоничности, представляет собой более экономичный способ поддержания изоосмотии.

При резких изменениях солености среды механизмы обеспече- ния изоосмотии срабатывают не сразу: на некоторое время осмо- тическое равновесие нарушается, и водный баланс клеток деста- билизируется. В условиях гипертонии среды клетки несколько уменьшаются в объеме (массе), в обратном случае — набухают, после чего по мере восстановления изоосмотии возвращаются в исходное состояние. Этот процесс нормализации размера клеток называют регуляцией объема (массы) гидробионтов.

Эффективность объемной регуляции у гидробионтов тесно кор- релирует со степенью неустойчивости их осмотической среды в естественных местообитаниях. Очень слабо регулируют объем ме- дузы, гребневики, кораллы, иглокожие, головоногие моллюски и многие другие обитатели полносоленых морских вод. Механизм

181

обеспечения изоосмотии функционирует у этих животных только в очень узком диапазоне солености и, соответственно, они могут регулировать свой объем лишь при незначительных колебаниях тоничности среды. Значительно выше способность к регуляции объема у пойкилоосмотических организмов, обитающих в тониче- ски неустойчивой среде. Например, с понижением солености от 36 до 27% о моллюск МойШиз через 2 ч увеличивает свой объем на 6%, а спустя еще 4 ч почти полностью нормализует его; с опрес- нением воды до 18 % о и осолонением до 48%₀ регуляция объема нарушается. Весьма эффективно регулируется объем у литораль- ных моллюсков, полихет и некоторых других животных, обитаю- щих в осмотически неустойчивой среде.

Внутриклеточная изоосмотическая регуляция хорошо выражена не только у эвригалинных организмов без внутренней среды (гу- бок, кишечнополостных, некоторых плоских червей), но и у более высокоорганизованных животных (многих червей, моллюсков, игло- кожих, ракообразных). Внутренняя среда позволяет вывести боль- шинство клеток из-под непосредственного влияния внешней осмо- тической среды, что создает для пойкилоосмотических гидробион- тов дополнительные возможности обеспечения эвригалинности, противостояния осмотической гидратации или дегидратации тка- ней-

Как правило, в некотором диапазоне колебания солености вне- клеточные жидкости осмоконформаторов сохраняют относительную независимость своей тоничности, так что изоосмотия тканей со- пряжена с преодолением несколько меньшего градиента давлений. Например, у осмоконформатора А'ега'х Иттсо1а осмотическое давление в целомической жидкости с возрастанием.солености воды от 20 до 180 ммоль почти не меняется, сохраняясь на уровне 160— 180 ммоль; с дальнейшим повышением солености до 380 ммоль целомическая жидкость становится слегка гипертонической по отношению к воде (на 5—10 ммоль), при еще большей солености намечается тенденция к гипотонической регуляции (5Ьа\\г, 1960). Сходная картина наблюдается при изменении солености у чер- вей Агетсо1а таппа. Более или менее гипертоничны в опреснен- ной морской воде моллюски, мидии, сердцевидки, песчаная ра- кушка. Способность осмоконформаторов к регуляции тоничности внутренней среды иногда столь заметна, что трудно провести гра- ницу между ними и осморегуляторами.

Осморегуляция. Все пресноводные организмы гипертоничны по отношению к окружающей среде и потому приспособлены к за- щите от осмотического обводнения. Это достигается, помимо адап- таций к осмоизоляции, понижением тоничности внутренней среды и выделением большого количества гипотоничной мочи. Возни- кающий дефицит солевого баланса покрывается активной сорбцией ионов извне, совершаемой против осмотического градиента и по- тому сопровождающейся затратой энергии. Как правило, эти затраты не превышают 1—2% от всей рассеиваемой пресноводным животным энергии, а у некоторых моллюсков достигают 10—12%.

182

У коловраток тоничность жидкостей тела и мочи составляет соответственно около 80 и 42 ммоль/л, а ее количество, выделяе- мое одной особью за 1 ч, достигает 3—4-10^-2 мкл. Примерно вдвое ниже тоничность крови беззубки, которая выделяет мочу в количестве, равном половине объема своего тела за сутки. Замет- но резче выражена гипертония у пиявок, осмотическая концентра- ция которых достигает 202 ммоль/л; они выделяют резко гипото- ничную мочу (15 ммоль/л)—40—50 мкл/г-ч. Тоничность крови речного рака равна 350—400 ммоль/л, но количество выделяемой мочи сравнительно мало (около 10 мкл/г-ч), что обусловлено во- донепроницаемостью панциря, покрывающего большую часть тела. У личинок водных насекомых осмотическая концентрация гемолифмы достигает примерно тех же величин, но в основном обеспечивается не хлоридами, как у червей и моллюсков, а органическими веще- ствами, главным образом аминокислотами.

Среди пресноводных рыб костистые по сравнению с хрящевыми имеют меньшую тоничность крови (АI соответственно 0,5—0,6 и 0,9—1,1°С) и поэтому интенсивность мочеотделения у них заметно ниже (соответственно 50—100 и около 200 мкл/г в сутки). Тонич- ность крови пресноводных костистых рыб обусловлена присутст- вием неорганических веществ, у хрящевых — в равной степени неорганическими и органическими веществами. Как и у беспозво- ночных, компенсация потерь ионов обеспечивается их сорбцией против осмотического градиента.

Морские гомойосмотические организмы, обитающие в полносо- леной воде, осуществляют гипотоническую регуляцию, иногда изо- тоническую или слегка гипертоническую. У морских костистых рыб А1 крови обычно лежит в пределах 0,7—0,8°С, когда в воде А1 равна 1,5—2°С. С изменением солености воды осмотическое давление крови претерпевает некоторые сдвиги в том же направ- лении, что облегчает работу осморегуляторных механизмов. На- пример, у камбалы по мере осолонения воды с продвижением от Кильской бухты в Балтийское море, Каттегат и к Гельголанду Д/ крови изменяется следущим образом:

Кильская Балтийское бухта море Каттегат Гельголанд

А/ воды 1,1 1,3 1,6 1,9

М крови 0,66 0,71 0,73 0,78

Тоничность крови может адаптивно меняться не только в связи с колебаниями солености воды, но и как способ защиты от замер- зания. Обитающая в Арктике сайка зимой, когда опасность за- мерзания возрастает, имеет более высокую тоничность крови, чем летом (соответственно М равна 0,9—1,0 и 0,8); у особей, плаваю- щих у поверхности среди пластинок льда, когда переохлаждение особенно опасно, А( крови достигает 1,5°С, и точка ее замерзания лишь всего на 0,2°С выше, чем окружающей воды.

Особенно сложна регуляция водообмена у гомойосмотических животных, обитающих в осмотически неустойчивой среде или по-

183

Рис. 31. Зависимость между тонично- стью внешней и внутренней среды у некоторых водных беспозвоночных (по Беляеву, 1957, и Карандеевой, 1966). На оси ординат — депрессия точки замерзания полостной жидкости или крови. На оси абсцисс — депрес- сия точки замерзания морской воды. Прямая линия — состояние изотонии:

1 — Муа агепагьа, 2 — Сагстиз таепаз, 3 — I са сгепиШа

переменно живущих в пресной и соленой воде. У прибрежных крабов и креветок при высокой солености среды осуществляет- ся гипотоническая осморегуля- ция, которая сменяется гипер- тонической, когда вода рас- пресняется (рис. 31). Напри- мер, у креветок Сгапдоп с по- вышением солености воды в пределах 2—25%о тоничность крови возрастает с !16 до 26%₀, все время оставаясь выше, чем в окружающей среде. С даль- нейшим осолонением воды до 40%₀ кровь становится гипото- ничной (на 3—4°/оо). Морские гаммариды более или менее ре- гулируют осмотическое давле- ние крови в диапазоне солено- сти воды от 2—3 до 10—12°/₀₀, постепенно снижая степень сво- ей гипертонии; с дальнейшим повышением солености рачки становятся изотоничными сре- де. Более или менее сходная

картина наблюдается у крабов 1!са, РасМдгарзив, Епоскейг, сте- пень гипертонии которых постепенно снижается с увеличением соле- ности до 20—25%о, а при дальнейшем повышении последней до 30— 40%о сменяется все возрастающей гипотонией (см. рис. 31). Тонич- ность крови крабов в этих условиях меняется сравнительно слабо (изменение с 1,2—1,4 до 1,6—1,8°С). Рачок Мота топдоИса осуществляет гиперосмотическую осморегуляцию, когда соленость ниже 12%о, и гипоосмотическую, если она выше 12%₀ (Аладин, 1983). Депрессия гемолимфы в первом случае — 0,52°, а с возраста- нием солености до 88%₀ достигает 0,81°. Наблюдается гипоосмоти- ческая регуляция марсупиальной жидкости, когда выводковая сум- ка содержит эмбрионы на ранних стадиях развития. К моменту за- вершения их развития депрессия этой жидкости становится такой же, как у окружающей воды. Подобно М. тпопдоИса, осуществляет амфиосмотическую регуляцию эвригалинный рачок Аг1ет1а заИпа, могущий жить в пресных, соленых и пересоленных водах вплоть до близких к насыщению ЫаС1.

Сравнительно слабо меняется тоничность крови у проходных рыб, попеременно обитающих то в пресной, то в морской воде. Например, А^ крови угрей в морской воде равна 0,69—0,75°С, а в пресной снижается до 0,61—0,62°С. Кровь лососевых во время нахождения в море замерзает при — 0,76°С, а в пресной воде — при —0,67° С. Находясь в гипертонической среде, рыбы и ракооб-

184

разные подвергаются осмотической дегидратации. Чтобы компен- сировать потери воды, они заглатывают ее в значительном коли- честве и резко сокращают выделение мочи. Например, во время нахождения в море угри ежесуточно выделяют на 1 кг тела всего 2—4 мл мочи (в пресной воде 60—150 мл), бычки — 3—23 мл, морской черт—18 мл. Количество воды, заглатываемой морским подкаменщиком, достигает 50—200 мл/кг в сутки, у рачков

А. каИпа ежесуточное количество выпитой воды примерно состав- ляет 75% объема тела.

Солевой обмен

Одно из важнейших условий клеточного гомеостаза — постоян- ство не только концентрации, но и определенного соотношения ионов, причем отличного от имеющегося в окружающей среде. По- стоянство соотношения отдельных ионов характерно для клеток всех гидробионтов и регулируется более строго, чем суммарная соленость их тела. Поддержание нужной концентрации разных ионов гидробионтами в основном достигается путем ионной регу- ляции— контроля над солевым составом внутренней среды. В от- личие от осмотической ионная регуляция должна осуществляться непрерывно, поскольку изотония довольно обычна для гидробион- тов в природных условиях, а изоиония практически никогда не наблюдается. Вследствие проницаемости покровов непрерывно происходит пассивный солевой обмен организмов с внешней сре- дой, который дестабилизирует ионную упорядоченность клеток. Поэ- тому пассивному солевому обмену, нарушающему гомеостаз, орга- низмы противопоставляют активный, стабилизирующий соотноше- ние отдельных ионов и их суммарную концентрацию.

Пассивный солевой обмен. Физико-химические процессы вырав- нивания концентраций ионов, находящихся по обе стороны покро- ва организмов, тем интенсивнее, чем сильнее ионный состав орга- низма отличается от того, который имеется в окружающей среде, и тем слабее, чем менее проницаемы для ионов покровы тела. Как видно из данных табл. 2, содержание различных ионов в организмах резко иное, чем в воде, причем это наблюдается не только у гомойосмотических, но и у пойкилоосмотических гидро- бионтов. Как правило, морские организмы по сравнению с окру- жающей водой в 2—3 раза богаче калием, но беднее натрием, магнием и сульфатами. Различны пропорции в содержании отдель- ных ионов у разных организмов, живущих в одной и той же соле- вой среде. Например, калия в полостной жидкости американского омара приблизительно в 2,3 раза больше, чем магния, а у морского зайца, наоборот, магния в 2,5 раза больше, чем калия. У того же омара кальция в 1,5 раза больше, чем калия, а у трески кальция в 2,5 раза меньше, чем калия.

Сохранение определенного солевого состава соков у гидробион- тов возможно прежде всего благодаря малой проницаемости по- кровов в отношении различных веществ, которая зависит от вели-

185

Таблица 2. Содержание различных ионов в морской воде и соках тела у некоторых гидробионтов (в % от количества ионов натрия) Исследованная жидкость	К+	Са2+	Мо2+	С1—	5042-
Морская вода Соки тела:	3,61	3,91	12,1	180	20,9
АигеИа }1аиШи1а	5,18	4,13	11,43	185,5	13,2
Ыти1из ро1урНетиз	5,62	4,06	11,2	187	13,4
Ар1уз1а Итпаапа	4,0	4,4	11,0	180	—
Нотагиз атепсапиз	3,73	4,9	1,72	171	6,7
Сагстиз таепаз	4,80	4,5	4,8	180	—
Сайиз саНапаз	9,5	3,93	1,41	150

чины и степени поляризации растворенных частиц. Чем меньше частицы, тем они легче проходят через оболочки, а частицы с нулевой полярностью легко проникают вне зависимости от их ве- личины. Труднее проходят поляризованные молекулы. Их поляр- ность, как известно, определяется тем, что электрические заряды распределены между атомами неравномерно: в одной части моле- кулы могут преобладать положительные заряды, в другой — отри- цательные. Степень полярности молекул зависит от дипольного момента — произведения величины разноименных зарядов на рас- стояние между ними.

Особенно велик дипольный момент у электролитов, и потому они наиболее трудно проникают через клеточные оболочки. Мень- шей полярностью и, следовательно, большей проницаемостью об- ладают карбоксильные, гидроксильные и аминные группы. Непо- лярны углеводородные группы (СН4, СН₂). Молекулы воды, обла- дающие полярностью, легко проникают сквозь клеточные оболочки, очевидно, вследствие своего небольшого размера. Различием ско- рости проникновения через покровы ионов электролитов и молекул воды объясняется изменение массы животных после осолонения или опреснения воды. В случае резкого осолонения среды осмоти- ческое равновесие достигается не столько поступлением ионов в организм, сколько миграцией воды наружу, и масса животных уменьшается. Резкое опреснение среды сопровождается выравни- ванием осмотического градиента в первую очередь за счет про- никновения воды внутрь тела, и масса организмов увеличивается. Постепенно выравнивание давлений все в большей степени обус- ловливается миграцией ионов, и масса животных в сильно опрес- ненной или осолоненной воде возвращается к норме.

Представление о величине пассивного солевого обмена у гидро- бионтов могут дать результаты работ, выполненных на крабах Раскудгарзиз сгаззьрез с помощью радиоизотопа ²²Ка (Кийу, 1966). В неразведенной морской воде баланс натрия в теле жи- вотных массой 20 г слагается следующим образом (в мэкв за

1. ч): общая потеря — 495, пассивное поступление — 495; в воде с соленостью 20%_о общая потеря равна 395 (пассивная — 304, по-

186

Морская

Вода

моча

N001

Рис. 32. Основные пути движения ионов и воды в процессе осморегуляции у кос- тистых рыб и членистоногих (по Проссеру и Брауну, 1967). Сплошными стрел- ками показано активное, а пунктирными — пассивное движение:

/ — пресноводные рыбы, 2 — морские костистые рыбы, 3 — рачок Аг1ет1а заИпа, 4 — личин- ки комара Аейев

теря с мочой — 91), а поступление слагается из пассивного (237) и активного (158) поглощения. В воде с соленостью 54 %₀ общая потеря натрия равнялась 749 мг-экв, потеря с мочой — 6, актив- ное выделение другими путями — 59 мг-экв. Приходная часть баланса полностью обеспечивается пассивным поступлением ионов натрия.

С повышением температуры скорость миграции ионов через клеточные мембраны возрастает и, следовательно, в этих условиях пассивный солевой обмен гидробионтов заметно увеличивается. Это имеет большое экологическое значение для многих водных организмов, так как влияет на их выживаемость в средах с высо- кой и низкой соленостью, в средах с иным солевым составом, чем тот, который свойствен данным гидробионтам.

Активный солевой обмен. Не только у гомойосмотических, но и у подавляющего большинства пойкилоосмотических гидробион- тов существуют механизмы, которые вопреки физико-химическим силам выравнивания поддерживают определенный уровень общего содержания солей в жидкостях тела, и, что не менее важно, обес- печивают стабильность концентрации в организме отдельных ионов и их соотношения. Особенно характерен для многих гидробионтов так называемый «натриевый насос», осуществляющий активный

187

перенос N8+ через клеточные мембраны. Перенос Ка⁺ сопровож- дается противоположно направленным перемещением какого-либо другого иона («противоиона»)—обычно К⁺, МН4+ или Н+. Пере- нос Ка+ и К⁺ катализируется ферментом Ка+К⁺-АТФ-азой и со- провождается тратой энергии. Работа натриевого насоса наиболь- шее значение имеет для обеспечения осморегуляции и стабилиза- ции ионного состава жидкостей тела. Обмен КН4⁺ на крайне важен как средство освобождения организмов от токсического продукта азотистого обмена, т. е. осуществления выделительной функции.

Помимо натриевого насоса, у гидробионтов есть и другие механизмы регуляции ионного состава внутренней среды. Ион С1 обычно обменивается на НСОз^-, образующийся в реакции С0₂+Н₂0^±Н⁺ + НС0з“, катализируемой карбоангидразой. Здесь снова наблюдается экономичность совмещения ионной регуляции с функцией выделения. Регуляция КН₄+/Ка⁺ и Н⁺/Ыа+ обменов — один из механизмов адаптации пресноводных животных к аммо- нийному и кислотному загрязнениям среды (Виноградов и др., 1982). У медуз концентрация тяжелых ионов 50₄ на 15—60% ниже, чем в морской воде (повышение плавучести), у сипункулид относительно мала концентрация М^²+ и 504²⁺, у морских двуст- ворчатых моллюсков много Са²⁺, в крови омаров кальция даже больше, чем калия. Все перечисленные и многие другие случаи неравновесия ионов в воде и внутренней среде гидробионтов обес- печиваются работой соответствующих регуляционных механизмов.

Активный транспорт ионов происходит в специализированных клетках, которые располагаются в покровах тела, жабрах, в стен- ках выделительных протоков, в кишечнике или других местах (рис. 32). Для таких транспортных клеток характерно обилие митохондрий, число которых возрастает при адаптации к соленой или пресной воде. Все транспортные клетки обладают структурами, увеличивающими поверхность клеточных мембран, в частности имеют глубокие впячивания — слепо оканчивающиеся канальцы.

Если насосы клетки выделяют ионы в просвет канальцев, жид- кость в них становится гипертоничной, и вода непрерывно посту- пает из клетки в канальцы и из последних — наружу. Когда клеточные насосы работают в обратном направлении, извлекая ионы из канальцев, жидкость в них становится гипотоничной, вода начинает поступать в клетку и ее убыль восполняется притоком извне. Таким образом, активный перенос ионов тесно сопряжен с транспортом воды.

Важно отметить, что у гидробионтов работа механизмов регу- ляции ионов может быть организована в противоположных направ- лениях. Например, у проходных рыб транспортная система поля- ризована таким образом, чтобы в морской воде перекачивать ионы натрия наружу, а в пресной — во внутрь. Такая же картина наб- людается у крабов и других беспозвоночных, попеременно оби- тающих в морской и пресной воде. Адаптация к изменению соле- ности осуществляется выработкой векториально разных ферментов

188

и изменением их концентрации, что позволяет менять как направ- ление, так и скорость работы насосов. Например, у краба Сага- пиз таепз с понижением солености воды от 50 до 10%о актив- ность Ка+К⁺-АТФ-азы в эпителиальных клетках жабр возрастает более чем в 3 раза (51еЬег8 е1 а11., 1982). Первичным сигналом к модуляции ферментной системы служит изменение в клетках концентрации натрия.

Активный солевой обмен, связанный со способностью некото- рых клеток захватывать ионы из воды или выделять их из тела вопреки физико-химическим силам, свойствен как растениям, так п животным. У планктонной сифонной водоросли НаИсузИз и диа- томовой ЕпЬотскИзсиз гех прослежено избирательное выделение из клеток тяжелых ионов М§, Са и 50₄, благодаря чему повы- шается их плавучесть. Инфузория 8р1гоз1отит атЫдиит почти не изменяет концентрацию ионов в своем теле, когда в воде она меняется в два раза:

Концентрация ионов в среде, ммоль/л . 5,78 8,48 11,58

Концентрация в организме, ммоль/л . . 8,66 8,48 9,12

Содержание К⁺ в теле 5. атЫдиипг все время оставалось при- мерно в 10 раз более высоким, чем в воде, а концентрация 1Ча⁺ увеличивалась всего с 1,08 до 1,49 ммоль/л, в то время как в среде она возрастала от 1,2 до 4,1 ммоль/л (Саг1ег, 1957).

В гемолимфе креветки Сгапдоп ьи1дапз, осуществляющей ги- перосмотическую регуляцию, концентрация Ка+, К⁺, Са²⁺ и С1^-' выше, чем в воде, а М§²⁺ ниже; при гипоосмотической регуляции содержание №+ и С1^_ ниже, чем в воде, Са²⁺ выше, а К⁺ столь- ко же.

Рачок Роп(о§атгЛагиз гоЬиз(оШез регулирует уровень К⁺ при колебании его содержания в воде от 20 до 120 мг/л, водяной ослик АзеИиз адиаНсив поддерживает постоянство концентрации в своем теле Ыа+ при содержании этого иона в воде свыше 90 ммоль/л. Ручейники ЫтпорНИиз аЦШз для повышения кон- центрации ионов заглатывают окружающую воду и выделяют гипотоничную ректальную жидкость, образующуюся в мальпигие- вых сосудах. Так же обеспечивается ионная регуляция у личинок Еислокрылки 81аИз. В случае понижения концентрации солей в их гемолимфе наблюдается реабсорбция ионов, в частности Ка+, в ректуме. У рачков АНетЬа заИпа местом экскреции ионов служит эпителий первых 10 пар жабр, которые, по-видимому, способны и к абсорбции солей в гипотоничной среде. После разрушения эпителия жабр раствором КМп0₄ ионная регуляция у рачков на- рушается. Захват ионов у них происходит и помимо жабр, путем заглатывания воды с последующим выделением из кишечника жидкости, гипотоничной среде. Следовательно, значительное коли- чество ЫаС1 проходит через кишечный эпителий в гемолимфу. Концентрация Ка+ в кишечной жидкости всегда ниже, чем в гемо- лимфе, следовательно, этот ион воспринимается кишечным эпите- лием активно против градиента осмотического давления. Восприя-

189

тие против осмотического градиента ионов хлора происходит в жабрах речных раков, у крабов. У личинок комаров ионная регу- ляция осуществляется клетками анальных жабр. Рачки Саттагив йиеЬет 80% ионов Ыа выводят с мочой, 20%—через поверхность тела (Ьосктюй, 1965).

У костистых рыб захват и отдача ионов натрия осуществляется находящимися в жабрах хлоридными (кейс-вильмеровскими) клетками. У морских рыб они экскретируют избыток солей, у прес- новодных—сорбируют ионы из внешней среды (см. рис. 32). При переходе рыб из пресной воды в морскую или наоборот хлоридные клетки начинают работать в противоположном направлении. Та же способность к разнонаправленному функционированию клеток наблюдается у беспозвоночных.

У проходных рыб цитологические и гистохимические преобра- зования в кейс-вильмеровских клетках, отражающие перемену их функции, происходят до изменения солености среды, и потому дальнейшее пребывание рыб в соленой воде становится невозмож- ным. Повышение осмотического давления крови, возникающее как неизбежное следствие изменения функции клеток Кейс-Вильмера, побуждает рыбу идти в пресную воду. Таким образом, перестрой- ка механизма осморегуляции в данном случае предваряет будущее изменение осмотического давления среды или, как образно выра- зился известный физиолог Д. Баркрофт, «сцена подготавливается перед спектаклем».

Показано, что у рыб при стрессе работа хлоридных клеток на некоторое время нарушается и перестает регулировать баланс по- ступления и выведения ионов натрия. В связи с этим для повы- шения выживаемости рыб в условиях стресса, в частности вызы- ваемого отловом, пересадкой и перевозкой, рекомендуется на время понизить градиент их тоничности со средой. Щадящий ре- жим для морских рыб создается опреснением воды, для пресно- водных— некоторым ее осолонением (Мартемьянов, 1983).

Активный захват различных ионов клетками поверхности тела может играть существенную роль в минеральном питании многих животных. Например, высшие раки поглощают из воды раство- ренный в ней кальций, цинк и другие ионы. Через поверхность тела рыбы поглощают соединения серы, как, в частности, это наблю- дается у ряда карповых и осетровых, фосфор и другие элементы минерального питания. Общая схема направленности основных процессов, обеспечивающих осмотическую регуляцию и солевой обмен у водных животных, изображена на рис. 33.

Экологическое значение солености и солевого состава воды

По соотношению различных ионов пресные и морские воды резко отличаются друг от друга (см. гл. 2). Поэтому значитель- ное опреснение морской воды, как и осолонение пресной, одно- временно изменяют осмотические и солевые условия существова-

ло

5а

=э-

!

§

§

5а

са

5

с:

5

§

I

1

§

е

■а

?Е

С:

Произвольные

процессы:

Поступление Мы через . поверхность

Поступление ионоВ с пищей

Потеря ионоВ через поверхность

Потеря Воды через

поверхность

Потеря ионоВ при экскреции,

Поступление ионоВ с пищей

ПостцплениеионоВ

через

поверхность

Потеря ионоВ

при экскреции

Регулируемые

процессы:

Выделение

Вовы с мочой

АВсорВция ионоВ

частью поверхности

Реакордция ионоВ частью ■ поверхности

РеаВсорВцип ионоВ В ре нал ь - ных органах

Зкстраренальное

оывеление

ионоВ

Выделение ионов с мочой

Рис. 33. Направленность основных процессов, обусловливаю- щих осмотическую регуляцию у водных беспозвоночных (Ка- рандеева, 1966)

ния гидробионтов, обусловливают перестройку работы механизмов осмотической и ионной регуляции. Как показал В. В. Хлебович (1974), лежащее в основе гидрохимии моря положение М. Кнуд- сена о постоянстве соотношения ионов действительно только при солености выше 5—8% о, ниже которой существенно возрастает от- носительное содержание двухвалентных катионов. По-видимому, заметное нарушение в соотношении ионов наблюдается и в водах с соленостью более 42—45%₀, когда возникают трудности ее опре- деления по содержанию хлора (хлорному коэффициенту). Таким образом, изменение солености в пределах 5—8%о— 42—45%₀ дей- ствует только как осмотический (соленостный) фактор; большие колебания обусловливают включение другого — рапического фак- тора, отражающего экологическую роль изменения солевого со- става воды.

В соответствии с устойчивостью к колебаниям солености и солевого состава воды среди гндробионтов можно выделить фор- мы стеногалинные стенорапические, эвригалинные стенорапические и эвригалинные эврирапические. Совместное действие соленостного и рапического факторов существенно влияет на жизнь особей, границы расселения гидробионтов и особенности населения вод разной солености.

191

Устойчивость гидробионтов к колебаниям солености. Способ- ность гидробионтов выдерживать значительные колебания солено- сти зависит от ряда факторов и видовой принадлежности. Уста- новлено, что особи одного вида, обитающие в водоемах с перемен- ной соленостью, более адаптированы к колебаниям этого фактора, чем организмы, живующие в условиях стабильной солености. Чер- ви Агетсо1а тагта из солоноватых вод Белого моря выдержи- вают колебания солености от 11 до 42%о, а баренцевоморские, обитающие в более стабильной осмотической среде, — от 23 до 40%о- Баренцевоморские рачки Саттагиз 1осиз1а, взятые из Дальне-Зеленецкой губы с устойчивой соленостью, в опытах вы- живают при 15—45% о, а особи из губы Ярнышной, попеременно оп- ресняемой и осолоняемой,— при 0—45%₀ (Беляев, 1957). Полихеты Мегегз й[ьегз1со1ог в лагунах, давно отделившихся от Черного моря, приспособились к солености 62%о и уже не могут существо- вать в черноморской воде; черноморские особи гибнут в воде осо- лоненных лагун.

Толерантность к изменению солености обычно повышается с возрастом. Например, взрослые рачки СаШтрейа ациав (1и1с1з в азовской воде выживают в интервале 0—12,5%о, а их молодь — только при 5—10% о; взрослые мизиды Мезотуз1з кота1еиазку1 выдерживают повышение солености от >0 до 10%о, а их молодь — только до 7,5%о (Карпевич, 1955). Черви Меге1з йшегзсоШ хо- рошо чувствуют себя в разбавленной вдвое балтийской воде, до- стигают половозрелое™, но не дают потомства, так как при такой солености зародыши гибнут. Личинки судака, леща и белого амура выдерживают соленость до 6—8, молодь — до 8—11, а взрос- лые— свыше 10—12 % о- Неодинакова^ выносливость к изменению солености может наблюдаться у особей разного пола. Например, этим объясняется пространственная разобщенность самцов и са- мок краба СаШпес1ез зарШиз в некоторые периоды года. У форм, ставших более стеногалинными в процессе филогенеза, молодь эвригалиннее взрослых. Например, оптимум развития личинок черноморских устриц 20—35% о, а взрослых 15—20 % о-

Особенно высока чувствительность гидробионтов к пребыванию в пресной воде на ранних стадиях онтогенеза, что вызывает у них выработку ряда характерных адаптаций. К ним, в частности, от- носится вымет гамет и перемещение развивающихся яиц в раз- личного рода образования, внутри которых тоничность выше, чем в окружающей среде (выводковые камеры, марзупии, коконы, внутреннее оплодотворение и др.). Выживаемость гамет в пресной воде повышается благодаря синхронизации их вымета. Это сводит к минимуму длительность пребывания половых клеток в осмоти- чески неблагоприятной среде до момента образования зиготы с менее проницаемой оболочкой. По-видимому, адаптацией к осмо- тической защите личинок служит своеобразное паразитирование глохидиев пресноводных унионид на рыбах.

Устойчивость гидробионтов к изменению солености обычно возрастает с уменьшением скорости изменения этого фактора. Так,

192

рак-отшельник СИЪапапив райаьеп818 в кратковременных опытах выдерживает колебания солености от 1,2 до 34%₀, а в случае постепенного привыкания может адаптироваться к жизни в прес- ной воде. Полихета Мегйегейа ет&таИса гибнет при быстром повышении солености до 40%о, а при ее постепенном изменении выдерживает осолонение до 67% о- Цветная монодакна из Таган- рогского залива при постепенном изменении солености выживает в диапазоне 0,2—8%о, а при резком — только в пределах 1—5%₀. Эстуарный моллюск КаШувьа в лабораторных условиях переносит снижение солености до 16 %о, а во время муссонов, когда соле- ность воды снижается постепенно, выдерживает опреснение до 10,5%₀ (Мапе, 1974).

Меньшая толерантность гидробионтов к резким изменениям солености среды связана с различной проницаемостью покровов тела для ионов и воды. Когда, например, соленость среды резко понижается, вода быстро устремляется в организм, вызывая его сильное, подчас необратимое набухание. Если тоничность среды снижается постепенно, часть ионов из организма успевает диф- фундировать наружу. Благодаря этому осмотический градиент не достигает очень больших величин и соответственно организмы не подвергаются резко выраженному обводнению. Известное значе- ние имеет также постепенное привыкание (акклимация) организ- мов к существованию в новом солевом режиме. Процесс акклима- ции имеет колебательный характер, длится не менее 1—2 недель, его механизм связан с изменением биосинтетической деятельности клеток; путем ступенчатой акклимации можно достичь предела фенотипической адаптации (Хлебович, 1981). Принцип постепен- ности изменения солевого режима очень важно учитывать в аккли- матизационных работах при пересадке гидробионтов в водоемы иной солености.

Толерантность к колебаниям солености обычно снижается с повышением температуры. Полихета Nе^е^8 сИиег81со1ог, выдержи- вающая при 0°С опреснение воды до 2%о, с повышением темпе- ратуры до 5 и 20°С может переносить снижение солености соот- ветственно только до 1 и 0,59 %₀. У каспийских монодакн с повы- шением температуры до 26—29°С благоприятная солевая зона сужается с 2—11 до 3—8%₀. Личинки черноморской Карста Ьегоаг в воде с соленостью 30%₀ выживают при 18 и 24° С соответственно около 4 и 5 суток.

Подмечено, что эвригалинность подавляющего большинства гидробионтов ограничена барьером в 5—8%о, который получил название «критической солености». По обе стороны от этой зоны развиваются различные фаунистические комплексы, по-разному протекают обменные процессы в целых организмах и тканях, нео- динакова структура ряда макромолекулярных веществ. Существо- ванием солевого барьера объясняется несмешиваемость морской и пресноводной фауны. Тысячи лет выносятся в море пресновод- ные организмы, не образуя морских форм; из морских организмов, попадающих в реки, не возникают пресноводные формы.

7—2062

193

Своеобразной адаптацией гидробионтов к выживанию в гипер- тонической среде служит солевой анабиоз. Например, инфузории С1айо1г1ска, живующие в солоноватых водах, при 22%₀ в резуль- тате потери воды испытывают сильное уплотнение, перестают двигаться и падают на дно. Когда соленость снижается, животные снова возвращаются к активной жизни. Жгутиковые СЫатуйо- топав, оказываясь в сильно гипертонической среде, теряют жгу- тики и переходят к покою, во время которого они склеиваются друг с другом благодаря студенистым выделениям на клеточных оболочках. Червь РаЬгьыа, населяющий воды с соленостью около

10. %о, при 45—100%о впадает в осмотическое оцепенение, теряя до 60% воды.

Хорошо выражена способность к солевому анабиозу у рачков НаграсИсиз {иЬив, обитающих в лужах морской воды. При их подсыхании соленость воды возрастает, и когда достигает 120 % о, рачки утрачивают подвижность, тело их съеживается, становится непрозрачным. В таком состоянии они могут находиться более 20 дней, выдерживая соленость до 139%о„ а когда после выпадения дождей вода в лужах опресняется, рачки снова возвращаются к активной жизни. Примерно так же ведут себя в случае повы- шения солености коловратка Р1егойта с1уреа1а, жгутиковые Сгур- 1отопав оьа1а и Саг1ег1а виЬсагй^огт'ьв, инфузории РаЬйов1у1а каграсИй. Коловратки в состоянии солевого анабиоза втягивают под панцирь коловращательный орган и хвостовую часть, прекра- щают все движения, становятся непрозрачными. Способностью к солевому анабиозу обладают многие обитатели литорали, живу- щие в тонически неустойчивой среде. Например, черноморские Ыеге^з йшег81со1ог и некоторые другие полихеты с повышением солености сверх 40%₀ становятся совершенно неподвижными, те- ряют воду и могут находиться в таком состоянии 2—3 дня. После опреснения воды они восстанавливают исходную оводненность тка- ней и снова переходят к активной жизни.

По сравнению с животными водные растения, особенно макро- фиты, более устойчивы к колебаниям солености, поскольку имеют прочные клеточные оболочки. В гипотонической среде их механи- ческое давление уравновешивает осмотическое и препятствует поступлению избыточных количеств воды. Одни и те же растения, обитающие в условиях неодинаковой солености, имеют разную тоничность, но степень их гипертонии в отношении среды остается сходной. Так, в Северном и Балтийском морях, соленость воды ко- торых соответственно 30—35 и 15—20%о, концентрация солей у исследованных растений различалась на 0,45—0,50 моль/л, т. е. примерно на 14%₀: у Сегатшт гиЬгит в Северном море она рав- нялась 1,45 моль/л, в Балтийском море — 0,96, у Ро1ув1ркота—■ соответственно 1,8 и 1,35, у ЕсЮсагрив зШсШовив—1,53 и

3. моль/л. Какой бы ни была соленость среды, растения создают в своих тканях несколько большее осмотическое давление, обес- печивающее им тургор, который, достигнув определенной степени, предупреждает дальнейшее поступление воды в клетки.

194

Устойчивость гидробионтов к изменению солевого состава вод.

Еще в конце прошлого века известный исследователь Ж. Леб установил, что водные организмы могут быстро погибать в осмо- тически благоприятной среде, если ее солевой состав не сбалан- сирован по соотношению отдельных ионов, особенно одно- и двух- валентных катионов. Например, в чистом раст'воре ЫаС1 личинки Ва1апиз переставали двигаться, падали на дно и отмирали, но если в воду добавлялось некоторое количество Са²⁺ и М^²⁺, жизнь животных нормализовалась. Этот эффект Ж. Леб назвал защитным действием ионов-антагонистов, а растворы, сбалансиро- ванные по солевому составу,— эквилибрированными. В дальней- шем было установлено, лто специфика физиологического действия солей преимущественно определяется не анионами, а катионами. Их антагонистическое действие может быть полярным, когда один катион действует в противоположном направлении, чем другой, и они полностью нейтрализуют друг друга (например, Са²⁺ уплот- няет клеточные оболочки, Йа⁺ повышает их проницаемость). При аполярном антагонизме действие обоих катионов сходно (напри- мер, Са²⁺ и К+), но в присутствии друг друга в сколько-нибудь за- метном отношении не проявляется.

Как показал Ж. Леб, особенно большое значение для гидро- бионтов имеет так называемый ионный коэффициент — отношение суммы К⁺ и Ыа⁺ к сумме Са²⁺ и М§²⁺. С уменьшением солености природных вод ионный коэффициент снижается, так как относи- тельное значение кальция повышается (возрастание роли карбо- натов), а натрия становится меньше (снижение роли хлоридов). Особенно чувствительны к изменению ионного коэффициента мор- ские организмы, поскольку живут в условиях постоянства рапи- ческого фактора и слабо адаптированы к его колебаниям. Напри- мер, спектр отношения К⁺ : N3+ : Са²⁺ у пресноводных Саттагиз ри1ех и Саз1егоз1еиз аси1еа1из гораздо шире, чем у морских 8рНаегота ри1сНе11ит и 1йо1еа ЬаШса, гибнущих в воде с отно- шением 1К⁺ : 1 Ша⁺ : 8Са²⁺ через 20 ч, а при 1К⁺: 9№+: 10Са²⁺ — после 4 ч (Рога е!: а11, 1961).

Из этих данных видно, что переход организмов из одних водое- мов в другие может быть затруднен не только в силу разницы осмотических давлений, но, возможно, в еще большей степени иного ионного состава среды. Например, волго-каспийские рачки СогорНшт сигь1зр'тит, ОШгегоцаттагиз .НаетоЬарНез, Роп1одат. тагйз гоЬизШйез, Мезотуз1з и11зку1 и моллюск Огеьззепа ро1у- тогрка быстро погибали после перенесения в воду из Аральского моря или из оз. Балхаш, даже если она по общей солености до- водилась до той, какая наблюдалась в естественных местообита- ниях подопытных животных. Причина их гибели заключалась в ином составе ионов воды, в которую пересаживали рачков, в частности, в высоком относительном содержании в ней ио- нов калия (отношение К⁺^а+ в балхашской воде было в 8 раз меньше, чем в каспийской). С увеличением содержания К⁺ свыше 120 мг/л у рачков Роп1оцаттагиз нарушается способность

7*

регулировать поступление этого иона, что ведет к гибели живот- ных; неблагоприятное действие К⁺ снимается Са²⁺ при отношении К⁺:Са²+=0,15—0,20. В этих условиях проникновение К⁺ в орга- низм уменьшается с 1,2 до 0,3 мг/л-ч (Чекунова, 1960).

По-видимому, различиями в соотношении ионов, в частности К⁺ и Са⁺, определяется тот факт, что тонкопанцирные раки, лопа- тоногие, крылоногие и головоногие моллюски, кишечнодышащие, фукусовые и ламинариевые водоросли, проникающие в Балтий- ское море, отсутствуют в Черном, хотя эти водоемы по осмоти- ческим характеристикам сходны. В Черное море с речным стоком выносится большое количество К⁺ и Са²⁺ и их содержание там выше, чем в океанической воде; в Балтийское море значительная часть пресной воды поступает в результате весеннего таяния сне- га, т. е. почти лишена солей, вследствие чего ионный состав воды моря мало отличается от океанического (Рога, 1973). По-види- мому, особенностями солевого состава вод объясняется тот факт, что автохтонная фауна в Каспийском море достигает наиболее полного развития при солености воды выше 5—7%о, а в Азово- Черноморском бассейне — преимущественно при солености менее 5%о- Низким отношением концентраций М§²⁺ и Са²⁺, равным 1,34, объясняется легкость проникновения пресноводных форм в Араль- ское море. Слабее проникают они в Каспийское и Черное моря, где рассматриваемое соотношение (соответственно 2,51 и 3,12) больше отличается от характерного для пресных вод.

По наблюдениям Е. В. Боруцкого (1937), рачок ВгуосатрЫв агсйсиз из многочисленных водоемов в окрестностях Косино (Под- московье) обитает только в трех, не проникая в другие. Причина этого интересного явления в том, что вода расположенных рядом водоемов оказалась очень разной по ионному составу раствора солей, и рачки обитали только там, где отношение Са: Ре было равным 1 или несколько большим.

Среди растений известны кальциефобные формы, не выносящие концентрации СаС0₃ свыше 0,02—0,03% (осоки, сфагнум, десми- диевые водоросли) и кальциефильные (спирогира, кладофора, ха- ровые, элодея), обитающие в жестких водах. Высокая чувстви- тельность к присутствию кальция свойственна и многим животным.

Население вод разной солености. Население морских, пересо- ленных, солоноватых и пресных вод имеет свои резко выраженные особенности. Генетически исходными являются морские и пресно- водные формы, из которых -позже возникло население пересолен- ных и солоноватых вод. В нем нет эндемичных семейств и отрядов, в то время как среди населения полносоленых и пресных вод имеются даже эндемичные классы и типы. Население пересолен- ных вод состоит из эвригалинных морских видов, обитающих при солености до 75—80%о, и форм пресноводного происхождения,¹ обычно встречающихся при 5>80%о (рачки АНетьа заЫпа, ли- чинки комара СЫгопотиз заИпапиз и др.). В солоноватых водах обычно встречаются морские эвригалинные и пресноводные виды, а также небольшое число специфических солоноватоводных форм.

196

Общих форм для морей и пресных вод практически нет, если не считать тех, которые попеременно ведут морской или пресновод- ный образ жизни (приходные формы). За миллионы лет в неко- торых классах и типах не сформировалось ни одного вида, который стал бы широко эвригалинным, проник из моря в пресную воду. Это свидетельствует о колоссальном значении соленостного барье- ра, оказавшегося практически непреодолимым при расселении гид- робионтов несмотря на их огромные адаптивные потенции.

Для морских и пресноводных форм крайняя граница распро- странения лежит в пределах 7—8%о- Важно отметить, что эта граница прослеживается в самых разных морях: Азовском и Чер- ном, Каспийском, Белом, Балтийском, Северном и др., а также для разных фаунистических групп, т. е. имеет универсальный ха- рактер. Как показал В. В. Хлебович (1974), это связано с влия- нием критической солености на многие биологические процессы. Так как число морских видов резко сокращается с падением соле- ности ниже 5—7%₀, а число пресноводных — с ее повышением сверх этого предела, в рассматриваемом интервале видовое раз- нообразие населения очень невелико и в основном представлено специфическими солоноватоводными формами. Это явление, полу- чившее название «парадокса солоноватых вод», очень характерно. Например, в Северном море (35% о) кишечнополостных червей, моллюсков, членистоногих, иглокожих и позвоночных насчиты- вается 1500 видов, в Бельте (20%о)—436, в Финском и Ботниче- ском заливах (до 6%о) остается всего 52 вида. Флора макрофи- тов по сравнению с фауной по мере опреснения вод обедняется не так сильно. Так, число видов животных в Белом море снижено на 50%, а макрофитов — на 24; в Черном — соответственно на 75 и 50; в Балтийском — на 95 и 80%- Большая устойчивость макро- фитов к понижению солености обусловлена прочными клеточными оболочками, оказывающими механическое сопротивление осмоти- ческому поступлению воды в организм.

Интересно отметить, что у некоторых пресноводных форм наи- большая численность наблюдается при солености 3—5%₀. Такая картина, в частности, отмечена у обитающих в Балтийском море пресноводных ТШтпШит ЦиюШИе, АврШпскпа ргюйопЫ, Тгшг- 1Нга 1оп@18еШ, Т1ЬгапсЫа1а и у ряда других форм. В тех случая^, когда морские формы переходят в опресненную воду, они .мель- чают. Например, морские ежи близ устья Роны имеют ^!/з нормаль- ной величины; корюшка Озтегиз ерегШпиз в Северном море (35%о) достигает 30 см, в Финском заливе (2—6%₀)—15, а в пресных озерах — 6 см. В Кильской бухте (15%о) длина мидий

110. мм, в Финском заливе — 27, сердцевидки — соответственно 44 и 22 мм. В качестве примера мельчания пресноводных форм при осолонении воды можно привести балтийских моллюсков ТНеоёохиз ЦиьшЫиз и ВИНута 1еп1аси1а1а. Солоноватоводные формы, попадая в пресную воду, мельчают, но с переходом в соле- ную их размеры не меняются (например, моллюск НуйгоЫа иЬае, рыбы СгазШеосНепз аЫ1еа1и8, Р1еигопес1е8 Цезиз).

197