2.2. Свет

Для фотоавтотрофных организмов – зеленых растений – свет является важнейшим фактором жизни, т.к. поставляет им лучистую энергию для фотосинтеза, т.е. участвует в образовании -–органических веществ, определяет скорость роста и его направления, процессы дифференцировки и образования органов.

Нижняя граница освещенности для сосудистых растений лежит в пределах 1%. Ниже этой границы находится «мертвая лесная тень», где могут расти только гетеротрофные цветковые растения. Исключение составляют теневые растения тропических дождевых лесов, которые благодаря необычно низкому дыханию потребляют так мало веществ, что способны довольствоваться освещением 0,3–0,1%. К таким растениям относятся такие известные комнатные растения, как аспидистра высокая – Aspidistra elatior, традесканция приречная – Tradescantia fluminensis, бегония королевская – Begonia rex, селягинелла – Selaginella. Низшие растения, клетки которых заполнены хлоропластами, имеют мало бесхлорофилльных частей и поэтому не нуждаются в большом количестве пластических веществ для поддержания жизни. Они обходятся очень малым количеством света (0,1-0,2%). Потребность в освещении снижается у растений в следующем порядке: цветковые растения – папоротниковидные – моховидные – водоросли.

Свет распределяется по поверхности Земли очень равномерно, поэтому для глобального распределения растительности принципиального значения не имеет. Главное значение он приобретает для формирования состава сообществ, т.к. происходит перераспределения света.

Свет – это поток электромагнитного излучения с длинами волн от 200 до 4000 нм, из которых озоновый слой отсекает длины волн до 295 нм (жесткое ультрафиолетовое излучение).

В состав света входят:

10% – ультрафиолетовое излучение с длинами волн от 295 до 400 нм

45% – видимые лучи с длинами волн от 400 до 750 нм

45% – инфракрасное излучение с длинами волн от 750 до 4000 нм.

Для фотосинтетической деятельности растений наибольшее значение имеют волны с длиной 380–710 (720) нм – это радиация, приводящая молекулу хлорофилла в возбужденное состояние, за счет чего идет синтез органических соединений. Эта энергия была названа фотосинтетически активной радиацией (ФАР). Понятие это ввел Л.А.Иванов в 1918 году и развил А.А.Ничипорович.

Из всего солнечного потока, достигающего внешней границы земной атмосферы, более половины сразу же отбрасывается в мировое пространство вследствие преломления и изгибания в верхних слоях атмосферы и прежде всего в результате отражения от облаков, а также рассеиваивания и поглощения облаками, пылью и т.п., т.е. в среднем лишь 47% потока попадает на поверхность растений. Но не весь световой поток используется в процессе фотосинтеза. Так, в среднем 25% его отражается листовой поверхностью, 25% – проходит сквозь лист, 49% – идет на нагревание листа и лишь 1% идет на фотосинтез.

Отражение. В ИК области листья отражают 45% перпендикулярно падающей радиации, а в области ФАР в среднем только 6-12%. Зеленый свет отражается сильнее (10–20%), а оранжевый и красный – наиболее слабо (3–10%). Отражение УФ радиации листьями незначительно (не более 3%). Исключение составляют некоторые цветки, местами сильно отражающие УФ, который воспринимается насекомыми и служит им ориентиром. Отражающая способность зависит от свойств поверхности. Например, войлок из волосков повышает отражение в 2–3 раза.

Пропускание. Светопроницаемость листьев зависит от строения и толщины листовой пластинки. Мезоморфные листья пропускают от 10 до 20% солнечных лучей, очень тонкие листья – до 40%, а толстые и жесткие листья могут быть совсем непроницаемы для радиации. Листья избирательно пропускают лучи с разной длиной волны. Поэтому прошедшая через листву радиация очень богата лучами с длиной волны около 500 нм и более 800 нм. Под покровом листьев царит красно-зеленая тень, а во мраке леса – только красная и инфракрасная тень.

Поглощение. Проникающая в лист радиация интенсивно поглощается. УФ в основном задерживается уже эпидермисом, поэтому в глубокие слои листа проникают только 2–5% УФ. Таким образом, эпидерма является УФ-фильтром. ФАР поглощается пигментами, поэтому пики в спектре поглощения листьяв соответствуют максимумам поглощения света хлорофиллами и каротиноидами. Около 70% поступающей в мезофилл ФАР поглощается хлоропластами. Проходя через лист, радиация ослабевает, поэтому количество энергии, получаемое последовательными слоями клеток, уменьшается. ИК лучи до 2000 нм поглощаются слабо, а в области длинноволновой тепловой радиации – более 7000 нм – почти полностью (95%).

Световой режим растений во многом зависит от характера поверхности, на которой оно находится. Если поверхность почвы сильно отражает свет, то растения получают дополнительное освещение. Светлый песок отражает от 10 до 20%, снег – от 30 до 80%, поверхность воды – от 45 до 85%.

Количество света, получаемое растениями, в различных географических зонах значительно колеблется. Средняя продолжительность светового дня составляет:

в тундре – 1000-1200 часов в год,

в тайге – 1400,

в лесо-степи – 1700,

в сухой степи – 2000,

на Тянь-Шане – 2600,

в пустынях Казахстана – 2800.

Адаптации растений направлены к возможно большему поглощению лучистой энергии. Они проявляются на разных уровнях:

Молекулярные адаптации проявляются в наличии в хлоропластах двух форм хлорофилла – а и b. Хлорофилла a, поглощающего синие лучи всегда больше, чем хлорофилла b, поглощающего сине-фиолетовые лучи. Установлено, что в листьях растений есть вспомогательные пигменты, поглощающие свет: фикоэритрин, фитоциан, фукоксантин, перидинин и активные каротиноиды.

Клеточные адаптации проявляются в лучшем поглощении солнечной энергии большим количеством хлоропластов. Например, общая поверхность хлоропластов всех листьев на 100-летнем дереве бука составляет 2 га! Хлоропласты способны к движению. При сильном освещении они занимают профильное положение по отношению к свету.

Тканевые адаптации проявляются в наличии специализированной ткани – мезофилла. При недостатке света хлоропласты могут содержаться даже в клетках эпидермиса, например у водных растений. Кроме того, у травянистых растений влажных тропических лесов клетки эпидермиса могут фокусировать свет.

Организменные адаптации проявляются в увеличении площади листовой поверхности, а также в наличии у растений листовой мозаики – ориентации листьев по отношению к свету. В оптимальных условиях площадь листьев на 1 га может достигать от 4 до 10 га.

Фитоценотические адаптации проявляются в структуре растительного сообщества, видовом составе и его сезонной динамике.

Анатомо-морфологические особенности растений, произрастающих в разных условиях светового режима, позволили выделить среди них экологические группы. Впервые они были выделены Визнером в 1907 году.

1. Гелиофиты, или светолюбивые растения. Встречаются на открытых местах со 100% освещенностью. Это, например, растения тундр, высокогорий, пустынь, осыпей, большинство культивируемых растений, плавающие гидрофиты и т.д.

Основные признаки гелиофитов:

• Древесные растения приземистые, с толстыми побегами, у трав часто встречаются розеточные формы.

• Корневые системы сильно разветвленыне, глубоко расположенные.

• Листья мелкие, мелкоклеточные, с плотной листовой пластинкой, густой сетью жилок. Характерна кутикула, опушение, утолщенные стенки эпидермиса. Хорошо развита ксилема и механическая ткань.

• Мезофилл четко дифференцирован, палисадная паренхима развита чаще на обеих сторонах листа.

• Содержание хлорофилла в световых листьях меньше (в 1 кг хвоинок сосны или лиственницы содержится только 1 г хлорофилла).

• Фотосинтез начинается при меньшей концентрации хлорофилла.

• Более устойчивы к стрессорным воздействиям (заморозки, болезни и т.д.).

2. Факультативные гелиофиты, или ––теневыносливые растения. Потребность в освещении у таких растений колеблется в широких пределах. Например, луговые растения, такие как ежа сборная (Dactylus glomerata), могут произрастать при освещении от 2 до 100%, шалфей (Salvia) – от 30 до 100%, крестовник обыкновенный (Senecio vulgaris) – от 3 до 100%.

Основные признаки факультативных гелиофитов являются комбинированными из признаков гелиофитов и сциофитов, в зависимости от тех условий освещения, в которых они формируются.

3. Сциофиты, или тенелюбивые растения. Потребность в освещенности таких растений никогда не достигает 100%. Например, хохлатка плотная (Corydalis solida) растет при освещенности 25–80%, ветреница дубравная (Anemona nemorosa) при 20– 40%, зеленчук желтый (Galeobdolon luteum) от 12 до 67%, герань лесная (Geranium sylvaticum) – от 4 до 74%.

Основные признаки сциофитов:

• Высокие ажурные растения с тонкими побегами.

• Корневые системы длинные, разветвленные.

• Листья крупные, нежные, расположены в листовой мозаике с редко расположенными жилками. Клетки крупные, тонкостенные.

• Мезофилл недифференцирован. Палисадная паренхима поглощает до 80% солнечной энергии.

• Содержание хлорофилла больше (в 1 кг листьев аспидистры содержится 4 г хлорофилла).

• Фотосинтез начинается при больших концентрациях хлорофилла.

• Растения менее устойчивы к стрессовым воздействиям.

Световой поток оказывает влияние на разнообразные процессы, происходящие в растениях:

1. Ростовые процессы. Значительная освещенность (от 50 до 90%) ингибирует вытягивание междоузлий, а незначительная освещенность – тормозит фотосинтез и снижает прирост. Так, нет прироста у березы (Betula), осины (Populus tremula) при 4,5%, у клена (Acer platanoides), дуба (Quercus robur), ясеня (Fraxinus exelsa) – при 3%, у конского каштана (Aesculus hippocastanea), липы (Tilia) – при 2% освещенности. При освещенности менее 0,5% у растений наблюдается явление этиолированности.

От освещенности зависит и направление роста растений. Различают:

• Фототропизмы – движение органов растений к источнику света. Оно вызывается перераспределением фитогормонов (ауксинов), которые вырабатываются верхушкой стебля и корня, и разницей в скорости роста клеток на затененной и освещенной сторонах. Экологическое значение фототропизма – оптимальное положение органов для получения максимального количества света.

• Фототаксисы – движение одноклеточных организмов (например, водорослей) или органоидов клетки (например хлоропластов) к источнику света.

• Фотонастии – изменение направления роста, зависящее от интенсивности освещения. Например, у хризантем боковые побеги на свету растут вертикально. Если прикрыть точку роста, тогда побеги горизонтально полегают. Экологическое значение – подготовка растения к неблагоприятному периоду года.

2. Основные физиологические процессы, такие как фотосинтез, транспирация и дыхание, безусловно, зависят от интенсивности светового потока, т.к. свет влияет на работу устьичного аппарата.

Наиболее яркой адаптацией физиологических процессов к световому режиму является формирование 3 типов фотосинтеза у растений разных местообитаний.

С-3 тип фотосинтеза является основным типом и встречается у всех растений. В экстремальных экологических условиях (засуха, высокие температуры и т.д.) в процессе эволюции наряду с С-3 фотосинтезом у растений возникли и другие типы фотосинтеза. Так, С-4 тип фотосинтеза обнаружен у растений тропиков и субтропиков, идущий в условиях засухи и высоких температур. САМ-тип фотосинтеза характерен для суккулентных растений засушливых местообитаний. У них в жаркое время суток устьица закрыты для уменьшения транспирации, а поглощение и дальнейшее хранение СО₂ в клеточном соке идет в ночное время.

3. Ритм развития. Интенсивность светового потока меняется как в течение дня, так и в течение года (в разные сезоны). Реакция растений на эту периодичность выражается в явлениях фотопериодизма и сезонных явлениях.

Фотопериодизм – это реакция растения на суточный ритм освещения, т.е. на соотношение светлого и темного периодов суток, выражающаяся в изменении процессов роста и развития.

В 1920 году В.В.Гарнер и Г.А.Аллард (США) показали, что есть растения, которые образуют цветки только тогда, когда день короче ночи. Такую зависимость они назвали фотопериодизмом.

По признаку фотопериодизма Гарнер и Аллард выделили 3 группы растений:

1. длиннодневные – их цветение не наступает или задерживается при длине дня менее 12 часов. Это обитатели умеренных и холодных широт.

2. короткодневные – их цветение не наступает или задерживается при длине дня более 12 часов. Это обитатели тропиков и субтропиков.

3. нейтральные – цветут и при длинном и коротком дне. Общая продукция и продукция цветков зависит от соотношения длин дня и ночи.

Закономерно, что длиннодневными являются северные растения, т.к. их короткий вегетационный период совпадает с наиболее продолжительной длинной дня. В средних широтах (35–40^о) встречаются растения как длинно-, так и короткодневные. Весенне- или осенне-цветущие виды относятся к короткодневным, а цветущие летом – к длиннодневным. Это соотношение меняется с изменением широты. В экваториальной зоне соотношение светлого и темного времени суток незначительно, поэтому растения вегетируют круглый год и слабо реагируют на изменение длины дня.

Позже было установлено, что растениям короткого дня необходим не просто короткий день, а темный период определенной продолжительности. У них подготовка к заложению цветков происходит в темноте, на свету этот процесс тормозится. Даже лунный свет, интенсивность которого 0,2 Лк, может вызывать фотопериодический эффект.

Для длиннодневных растений, наоборот, необходим длинный светлый период. Прерывание длинной ночи не влияет на процент зацветающих длиннодневных растений.

В процессе естественного отбора у растений произошло генетическое закрепление информации о длине дня своего места произрастания и оптимальных сроках начала цветения. Даже у вегетативно-активных растений фотопериод определяет соотношение между сезонными изменениями и накоплением запасных веществ.

Сезонные явления. У многих древесных растений умеренных широт длина дня определяет начало подготовки к периоду зимнего покоя. Уменьшение интенсивности светового потока воспринимается листьями как сигнал к перестройке (увеличивается количество абсцизовой кислоты, тормозящей рост растений, меняется структура цитоплазмы, стимулируется образование вторичных и третичных покровных тканей, зимних почек и т.д.).