3.4. Зоогенные.

Взаимоотношения растений и животных являются результатом длительного коэволюционного процесса.

Трофические взаимоотношения являются ведущими среди зоогенных факторов.

Автрофные растения являются первичными продуцентами и находятся в начале любой пищевой (трофической) цепи. Являясь пищевыми объектами, они в процессе эволюции выработали множественные приспособления для защиты от поедания. Так, известно пристрастие жирафов к молодым побегам акации. Защищаясь, акации выработали такие способы защиты, как колючки (видоизмененные побеги) и синтез горьких веществ, содержание которых увеличивается в процессе поедания.

Растения в свою очередь также могут использовать животных в качестве пищевых объектов. Известна целая группа так называемых насекомоядных, или плотоядных растений. Это автотрофные организмы, использующие животных в качестве дополнительного источника азотного и фосфорного питания. У таких растений формируется особый ловчий аппарат, являющийся видоизмененным листом. Известно около 500 видов растений, у представителей которых сформировались сложные приспособления для привлечения и ловли насекомых. Это росянка (Drosera), кувшиночник (Nepenthes), саррацентия (Sarracenia) и др.

СИМБИОЗ

Несколько видов жалящих муравьев, заселяющих стволы и полости вздутий в основании шипов у акации Acacia drepanolobium в кенийских саваннах, сложным образом взаимодействуют с растениями, на которых живут, и друг с другом. Обычно преобладают муравьи Crematogaster mimosae, они защищают акации от растительноядных животных и получают пищу (нектар, выделяемый специальными железами акации) и жилье (вздутия в основаниях шипов). Но если удалить из сообщества крупных млекопитающих, поедающих листья и ветви акаций, деревья начинают экономить нектар и реже образуют вздутия в основании шипов. Дружественным муравьям на смену приходят менее дружественные, а вместе с ними и другие насекомые, вредящие акациям. В результате акации, не подверженные объеданию млекопитающими, чувствуют себя хуже, чем объедаемые.

Несколько видов муравьев из рода Crematogaster способны заселять акации Acacia drepanolobium. Разные виды муравьев взаимодействуют с акациями по-разному. C. nigriceps (на фото), который, как и C. mimosae, поселяется во вздутиях у оснований шипов, успешно защищает акации от растительноядных животных, но вместе с тем и наносит им вред, поедая образовательную ткань в почках и тем самым препятствуя развитию кроны (чтобы уменьшить вероятность контакта с колониями муравьев других видов на соседних деревьях). Фото с сайта www.blueplanetbiomes.org

Взаимодействие друг с другом различных звеньев пищевых цепей бывает очень непростым и неоднозначным. Так, давно известно, что хищники не только вредят своим жертвам, но и приносят им пользу, истребляя больных, предотвращая распространение болезней и ограничивая численность жертв, не позволяя им подорвать свою кормовую базу.

Сложный комплекс взаимодействий, в которых не всегда легко определить, где вред, а где польза, порой приводит к неожиданным эффектам, таким, к примеру, как рост численности растительноядных животных за счет увеличения разнообразия хищников. Многолетние исследования, проведенные в саваннах Кении, позволили выявить еще один неожиданный эффект — благотворное влияние растительноядных млекопитающих на поедаемые ими же растения, опосредованное взаимоотношениями этих растений с муравьями.

Тодд Палмер (Todd Palmer) из Университета Флориды (University of Florida) и его коллеги, работающие вместе с ним в исследовательском центре «Мпала» в Кении (Mpala Research Center), изучили взаимодействие муравьев и акаций Acacia drepanolobium на участках, где акации подвергались объеданию со стороны крупных млекопитающих (слонов, жирафов, канн и газелей Гранта), а также на огороженных участках, куда доступ этих млекопитающих был закрыт в течение десяти лет.

Антилопа канна, или эланда (Taurotragus oryx), — один из четырех видов крупных млекопитающих, поедающих ветви и листья акаций в районе исследования. Фото с сайта www.wildlifesafari.info

На участках, где присутствовали крупные млекопитающие, среди четырех видов жалящих муравьев, заселяющих акации, преобладал Crematogaster mimosae, устраивающий гнезда во вздутиях у основания некоторых шипов акации и питающийся экстрафлоральным (внецветковым) нектаром, который выделяют железы на молодых стеблях акации. Муравьи этого вида эффективнее других защищают акации от растительноядных животных (как насекомых, так и млекопитающих) и лишь сравнительно редко причиняют дереву вред, разводя щитовок, которые пьют сок акации и могут разносить болезни, а муравьев вознаграждают за защиту и заботу питательными экскрементами, содержащими много углеводов.

Жук-усач (семейство Cerambycidae) и ствол акации в продольном разрезе. Видны ходы, прогрызенные личинками усачей. Внутри ствола личинки развиваются и окукливаются, а вышедшие из куколок взрослые насекомые выбираются наружу и заселяют новые деревья. Показанный на фотографии взрослый жук был обнаружен в одном из личиночных ходов. Иллюстрация из обсуждаемой статьи в Science

Но на тех участках, где крупных млекопитающих в течение десяти лет не было, взаимовыгодный союз акации и муравьев распался. Необъедаемые ветви стали реже образовывать вздутия в основаниях шипов и выделять меньше нектара. В результате среди муравьев, заселяющих акации, стал преобладать другой вид, Crematogaster sjostedti, который обычно поселяется не во вздутиях у оснований шипов, а в ходах, прогрызенных в древесине личинками жуков-усачей (семейство Cerambycidae). Муравьи этого вида плохо защищают акации от усачей и других растительноядных насекомых. Деревья, заселенные этим видом муравьев, медленнее растут и вдвое чаще гибнут, чем деревья, на которых живут муравьи других видов.

Кроме того, в отсутствие крупных млекопитающих муравьи прежде преобладавшего вида Crematogaster mimosae стали достоверно чаще разводить щитовок, чьи экскременты отчасти заменили им нектар, теперь выделяемый акациями в меньших количествах. В целом, как ни странно, акации больше потеряли, чем выиграли оттого, что их перестали поедать млекопитающие.

Коэволюция (совместная эволюция разных видов) может порождать сложные многоступенчатые взаимосвязи в сообществах. В результате долгой совместной эволюции крупные растительноядные млекопитающие кенийских саванн стали играть важную роль во взаимодействиях акации Acacia drepanolobium с насекомыми. Акация приспособилась к объеданию и стала реагировать на него, привлекая полезных для себя муравьев (которые защищают деревья от поедания как млекопитающими, так и насекомыми). Если исключить из сообщества крупных млекопитающих, акация реагирует на это невыгодным себе самой образом. В результате истребление этих млекопитающих, судя по всему, негативно сказывается на акациях, которые они перестают поедать.

Зоофилия. Участие животных в опылении цветковых растений и переносе спор у споровых растений. В зависимости от того, какая группа животных участвует в опылении, различают следующие явления:

• Энтомофилия. Подавляющее большинство цветковых растений, эволюция которых протекала сопряженно с эволюцией насекомых, опыляются ими. Причем, адаптации к определенному опылителю могут быть очень совершенными, например у орхидных (Orchidaceae), губоцветных (Labiatae) и т.д.

• Орнитофилия – опыление растений птицами. Например, колибри с их длинными тонкими клювами великолепно приспособлены к опылению бромелиевых (Bromeliaceae) и орхидных (Orchidaceae).

• Маммофилия – опыление цветковых млекопитающими. Например, рукокрылые опыляют многие агавы (Agava), кактусовые (Cactaceae); мелкие грызуны опыляют южноафриканские протеи (Protea), а лемуры – знаменитое дерево путешественников – ривалу на о. Мадагаскар.

Зоохория. Участие животных в распространение плодов и семян растений. Частным случаем зоохории являются широко известное в зоне таежных лесов, а также в пустынях явление мирмекохории – распространение плодов и семян муравьями.

В зависимости от способа распространения плодов различают:

• Эпизоохорные плоды расселяются, цепляясь к телу животных. Для этого у них имеются разнообразные зацепки, крючочки, например, у гравилата речного (Geum rivale), череды трехраздельной (Bidens tripartita), лопуха (Arctium) и др.

• Эндозоохорные плоды яркие, сочные, вкусные съедаются животными и проходят обработку ферментами в их пищеварительном тракте. Семена таких растений не прорастают без такой своеобразной стратификации. Это, например, плоды вишни (Cerasus vulgaris), малины (Rubus idaeus) и др.

• Синзоохорные плоды прячутся животными в своеобразные «кладовые». Известно, что желуди дубов (Quercus) распространяются сойками, семена сосны сибирской (Pinus sibirica) – кедровкой, бурундуками; орехи лещины (Corylus avellana) – белками; семена пустынных злаков (Poaceae) и крестоцветных (Cruciferae) – муравьями-жнецами и т.д.