Раздел I. Аутэкология

Глава 1. Основные понятия и закономерности аутэкологии

1.1. Основные понятия

Одним из центральных понятий аутэкологии является понятие «среда обитания». Под ней понимают часть природы, которая окружает живой организм и с которой он непосредственно взаимодействует. Составные части и свойства среды многообразны и изменчивы, поэтому любой живой организм постоянно приспосабливается к меняющимся условиям, регулируя свою жизнедеятельность в соответствии с данными изменениями. Отдельные элементы среды или ее свойства, воздействующие на организм, называют экологическими факторами. Таким образом, среду обитания можно рассматривать как комплекс экологических факторов, взаимодействующих с организмом. При этом особо отметим, что в любой среде обитания всегда можно выделить ведущие, так называемые средообразующие факторы. Так, например, для водной среды средообразующим фактором является вода, а для наземно-воздушной – атмосферный воздух с его постоянным химическим составом. В то же время почва и живой организм – как среды обитания – характеризуются комплексом средообразующих факторов.

Экологические факторы оказывают на живые организмы различное воздействие, они могут влиять как:

• раздражители, вызывающие приспособительные изменения организма;

• ограничители, определяющие невозможность существования в данных условиях;

• модификаторы, вызывающие анатомо-морфологические изменения организма;

• сигналы, свидетельствующие об изменениях других факторов среды.

Экологические факторы многообразны, имеют разную природу и специфику действия. Существует множество различных классификаций экологических факторов, в основу которых положены различные принципы (природа фактора, характер действия на организм и т.д.). По природе экологических факторов различают:

• абиотические,

• биотические,

• антропические.

Абиотические факторы включают следующие группы:

- климатические (тепло, свет, влажность, давление, ветер и т.д.)

- орографические (рельеф, экспозиция склона, высота над уровнем моря и т.д.)

- эдафические (физические и химические свойства почвы и т.д.)

- время (физическое, биологическое, эволюционное, геологическое и т.д.) Время определяет состав природы, сочетание ее элементов и течение земной и космической истории.

Биотические факторы – это форма воздействия живых организмов друг на друга, так как окружающий органический мир – составная часть каждого живого организма. Взаимные связи организмов являются основой существования надорганизменных систем.

Выделяют:

• бактериогенные – взаимоотношения бактерий и растений,

• микогенные – взаимоотношения грибов и растений,

• фитогенные факторы – взаимное влияние растений друг на друга.

• зоогенные – взаимное влияние животных и растений,

Частной формой взаимодействия между живыми организмами являются взаимодействия живых организмов и человеческого общества, т.е. атропогенные факторы, действие которых в настоящее время приобрело глобальное значение. В связи с этим антропогенные факторы были выделены в отдельную группу и корректнее обозначать их как антропические факторы.

Антропические факторы – это формы деятельности человеческого общества, которые приводят к изменению природы как среды обитания других видов или непосредственно сказываются на их жизни. Причем такое преобразование природы может носить как созидательный (например восстановление лесов в разных регионах мира), так и разрушительный (уничтожение тропических лесов, мелиорация) характер.

По характеру же воздействия экологические факторы можно разделить на

• прямодействующие,

• косвеннодействующие.

Один и тот же фактор в одних условиях может быть прямодействующим, а в других – косвеннодействующим. Причем иногда косвеннодействующие факторы приобретают определяющее значение, меняя совокупное действие прямодействующих факторов (например, экспозиция склона меняет количество света, температу и т.д., непосредственно действующие на растения).

Сформированные в процессе эволюции приспособления организмов к среде называются адаптациями. Эта способность является одним из основных свойств живой материи. Адаптации проявляются на разных уровнях – от биохимии клетки до строения и функционирования сообществ и экосистем. Адаптации возникают и изменяются в ходе эволюции видов.

Адаптации могут быть:

1. структурные:

   • габитуальные, возникающие на уровне жизненной формы растений,

   • морфологические, на уровне изменения вегетативной сферы растений,

   • анатомические, на уровне изменения строения тканей органов.

2. функциональные:

• физиологические, на уровне изменения физиологических процессов (трапирации, обмена веществ, ростовых процессов и т.д.),

• биохимические, на уровне изменения состава и количества веществ в клетках,

3. ценотические – адаптации на уровне сообществ.

1.2. ОСНОВНЫЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ ДЕЙСТВИЯ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ

Действие экологических факторов подчиняется определенным закономерностям.

Закон минимума Либиха (1846), дополненный Блэкманом в 1905 году, получил название закона ограничивающего или лимитирующего фактора. Факторы среды, наиболее удаляющиеся от оптимума, особенно затрудняют возможность существования вида. Такие уклоняющиеся от оптимума факторы приобретают в жизни вида или отдельных особей первостепенное значение. Такие факторы получили название лимитирующих (ограничивающих). Их выявление имеет важное практическое значение.

Закон максимума, или закон толерантности Шелфорда (1915). Согласно этому закону лимитирующим (ограничивающим) действием могут обладать не только фактор, находящийся в минимуме, но и фактор, находящийся в максимуме.

На основе этих законов в середине XX века был сформулирован закон оптимума.

Согласно ему каждый экологический фактор имеет определенные пределы положительного влияния на организмы. Как недостаточно интенсивное, так и избыточное действие фактора отрицательно сказываются на жизнедеятельности особи.

Графическое изображение действия этого закона выражается параболой. На графике выделяется зона оптимума – зона, соответствующая наиболее благоприятным условиям жизнедеятельности организма. Две зоны пессимума по обе стороны от оптимальной зоны выражают угнетающее действие фактора как при его недостатке, так и при избытке данного фактора. Максимально и минимально переносимые значения фактора – это критические точки, за пределами которых существование невозможно и такие зоны называют летальными зонами (зонами гибели).

Пределы выносливости между критическими точками называют экологической валентностью, или нормой реакции организма по отношению к конкретному фактору среды. Она является выражением степени устойчивости организма, т.е. его толерантности.

Одна и та же интенсивность действия фактора для разных видов может быть оптимальной для одного, пессимальной для другого и летальной для третьего.

Широкую экологическую валентность вида по отношению к абиотическим факторам среды обозначают добавлением к названию фактора приставки «эври». Узкая экологическая валентность вида характеризуется приставкой «стено». В широком смысле слова виды, способные приспосабливаться к разной экологической обстановке, называют эврибионтными, а виды, для существования которых требуются строго определенные экологические условия, называют стенобионтными. Так, например, такой эврибиотный вид как ряска малая (Lemna minor) встречается в водоемах разных климатических зон на всех континентах мира. В то же время известная всем клюква (Oxycoccus sp.) относится к стенобионтным видам, так как встречается в строго определенных условиях, характеризующих верховые болота в умеренной зоне.

Среди эврибионтных растений можно выделить:

• эвритермные – растения, способные произрастать в широком диапазоне колебания температур,

• эвригидрические – растения, способны жить в широком диапазоне увлажнения,

• эврибатные – растения, живущие в широком диапазоне давления,

• эвригалинные – растения, живущие в широком диапазоне засоления и т.д.

Среди стенобионтных растений можно выделить аналогичные группы (стенотермные, эвритермные, эвригидрические, эвригалинные и т.д.)

Закон экологической валентности вида гласит: экологическая валентность вида всегда шире экологической валентности каждой отдельной особи. Степень выносливости (толерантность), критические точки, оптимальная и пессимальные зоны отдельных особей в пределах одного вида не совпадают. Эта изменчивость определяется как наследственными качествами, так и возрастными, половыми и физиологическими различиями.

Закон относительной независимости адаптаций к действию разных факторов. Согласно этому закону степень устойчивости к какому-либо фактору не означает соответствующей устойчивости вида по отношению к остальным факторам. Например, виды, переносящие значительные изменения температуры, не обязательно также устойчивы к широким колебаниям солевого режима и т.д. Это создает большое разнообразие приспособлений организмов в природе. Набор экологических валентностей по отношению к факторам среды составляет экологический спектр вида.

Закон совокупного действия факторов. Один экологический фактор может воздействовать на другой, поэтому сохранение вида зависит от взаимодействия факторов. Один и тот же фактор в сочетании с другими оказывает на организм неодинаковое экологическое действие. С другой стороны, один и тот же экологический результат может быть получен разными путями. Например, увядание растений может быть приостановлено как путем полива, так и снижением температуры воздуха, уменьшающим транспирацию. Вместе с тем взаимная компенсация действия факторов среды имеет определенные пределы и полностью заменить один другим нельзя. Полное отсутствие воды или одного из элементов питания делает жизнь растений невозможной.