1.3. Жизненные формы растений

Все вышеобсуждаемые адаптации растений к факторам среды касались их реакции на отдельно выделенный фактор и его действию на растение. На основании этого и выделяются экологические группы – группы неродственных растений со сходными анатомо-морфологическими и физиологическими адаптациями, возникшими в ответ на действие одного экологического фактора.

В то же время растение всегда формируется под влиянием целого комплекса экологических факторов, отделить которые друг от друга не представляется возможным. В связи с этим возникает необходимость в понятии жизненная форма, под которой понимают внешний (морфологический) облик или габитус растений, исторически сложившийся под влиянием комплекса экологических факторов.

Сам термин был предложен Е.Вармингом в 1884 году, который понимал под жизненной формой «…такую форму, у которой вегетативное тело индивида находится в гармонии с внешней средой в течение всей жизни от колыбели до гроба, от семени до отмирания».

Дальнейшее развитие понятия привело к определению жизненной формы как габитуса группы растений. Такое определение было дано И.Г.Серебряковым в 60-е гг. XX века:

«жизненная форма – это своеобразный габитус определенной группы растений, возникающий в онтогенезе в результате роста и развития в определенных условиях среды и исторически сложившийся в данных почвенно-климатических и ценотических условиях как выражение приспособленности к этим условиям».

В 1965 году Е.М.Лавренко предложил термин «экобиоморфа». Он определял это понятие как «…типовые адаптационные организменные системы, существующие в определенных условиях среды», обращая особое внимание на физиологические адаптации растений.

Однако один и тот же вид формирует свою жизненную форму в процессе онтогенеза. Так, проросток, появляющийся из семени у растений всех жизненных форм, будь то дуб (Quercus robur) или подорожник (Plantago major), несет черты травянистого растения. И только на определенной стадии онтогенеза, будучи взрослой генеративной особью, растение достигает той жизненной формы, по которой оно в дальнейшем и оценивается.

Жизненная форма может меняться при изменении условий среды. Так, например, деревья вблизи пределов своего существования (т.е. на границе ареала) образуют кустарниковые или стелющиеся формы. Например, лиственница (Larix) на Таймыре, ель (Picea) на севере или в высокогорье являются стланниками.

Еще больше меняется жизненная форма при интродукции, т.е. при культивировании в нетипичных условиях. На Кольском полуострове широколиственные породы клен (Acer) и липа (Tilia) произрастают в виде кустарника. Чайное дерево (Thea sinensis) известно как невысокий кустарник, с кончиков веток которого вручную собирают три листочка с почечкой, а у себя на родине – в Гвинее – это дерево 5-6 м высоты со стволом, достигающим 6–7 см.

С другой стороны, в разных областях при сходных условиях (климатических, почвенных, ценотических и др.) систематически далекие виды образуют сходные, конвергентные жизненные формы. Например, подушковидные формы характерны для самых разных семейств: гвоздичных (например для акантолимона – Acantholimon), дриадовых (например для дриады – Dryas) и т.д.

Но при всех возможных отклонениях жизненная форма – это исторически закрепленная форма, которая может изменяться у растений только в пределах нормы реакции, т.е. ни при каких изменениях условий среды древесное растение не сможет быть травянистым и наоборот.

Жизненные формы не совпадают с систематическими единицами (видами, родами, семействами), но в экологии они являются своего рода единицами классификации, т.к. отнесение к одной жизненной форме означает одинаковый путь приспособления растений к среде, и в этом смысле некоторые исследователи называют жизненные формы таксономическими единицами в экологии растений.

Попытки классифицировать жизненные формы растений существовали издавна.

Среди классификаций жизненных форм, разработанных в XIX и XX вв. выделяют два направления:

1. эколого-физиономическое,

2. морфолого-биологическое.

Эколого-физиономическое направление связывают с габитусом, внешним видом растения, возникшим под влиянием условий среды. Таковы классификации Кернера А. (1863), Гризебаха А. (1872), Друде О. (1887), Дю и др.

Биолого-морфологическое направление использует для классификации жизненных форм такие биологические особенности растений, как продолжительность жизни, ритм развития, способ питания. Основоположником этого направления был О.П.Декандоль (1818), сюда же можно отнести Варминга Е. (1884), К.Раункиера (1907), Высоцкого (1915) и др.

Наиболее разработанной классификацией жизненных форм покрытосеменных и хвойных на основе эколого-морфологических признаков является классификация И.Г.Серебрякова (1962–64 гг.). В ней использована большая совокупность признаков в соподчиненной системе и приняты следующие единицы классификации: отделы, типы, классы, группы, секции и собственно жизненные формы.

При этом:

- отделы выделяются по структуре надземных осей (древесные, полудревесные и травянистые растения),

- типы – на относительной длительности жизни надземных осей (в отделе древесных) или на длительности жизни растений в целом (в отделе наземных травянистых растений),

- классы выделяют на основе особенности структуры побегов (например, растения со стелющимися, лиановидными и другими побегами)

и т.д.

Наряду с классификацией И.Г.Серебрякова современные исследователи часто используют систему К.Раункиера (1903 –1907 гг.).

В основу этой классификации жизненных форм был положен единственный, но имеющий большое приспособительное значение признак – положение почек возобновления по отношению к поверхности почвы¹..

Сначала эта система была разработана для растений Средней Европы, но затем была распространена на растения всех климатических зон

Все растения Раункиер разделил на пять типов (1903), в которых позднее выделил подтипы (1907):

1. Фанерофиты Рh (phaneros – открытый, явный; phyton – растения) имеют почки возобновления или верхушки побегов, расположенные в течение неблагоприятного времени года более или менее высоко в воздухе. У листопадных фанерофитов умеренной зоны почки возобновления имеют хорошую защиту в виде почечных чешуй. У вечнозеленых фанерофитов (например хвойных) почка возобновления сильно осмоляется.

По высоте расположения почек выделяют:

• Мегафанерофиты – деревья 1-ой величины (от 15 м и выше).

• Мезофанерофиты – деревья 2-ой величины (10–15 м).

• Микрофанерофиты – кустарники высотой 5–7 м.

• Нанофанерофиты – карликовые формы.

К фанерофитам относятся также и эпифиты (epi – на, над; phyton – растение), которые располагаются на других растениях или поверхностях. Например, водоросли, образующие зеленый или кирпично-красный налет на деревьях (Protococcus и Trenthepohlia), многие лишайники, некоторые мхи.

2. Хамефиты, Ch (chamai – на земле; phyton – растение) – почки возобновления находятся в непосредственной близости от поверхности земли. У большинства хамефитов, встречающихся в умеренной зоне, перезимовывают не только почки, но и все побеги с листьями сохраняются зелеными. Большинство из них являются зимнезелеными.

А. Хамефиты, перезимовывающие только почками. Сюда относится, например, Stellaria holostea – звездчатка ланцетолистная.

Б. Хамефиты, перезимовывающие в зеленом состоянии, – зимнезеленые. Большинство кустарничков – Vaccinium vitis–idae - брусника, Linnea borealis – линнея северная, а также Lycopodium annotinum – плаун годичный, Lamium galeobdolon – зеленчук желтый, Antennaria dioica – кошачья лапка двудомная.

3. Гемикриптофиты, HK (hemi – полу; kryptos –– скрытый; phyton – растение). К этому типу относятся растения, у которых к зиме отмирают все надземные части и верхушки побегов или почки возобновления находятся у самой поверхности земли на сохраняющейся подземной многолетней части и в следующий вегетационный период дающие начало новым побегам. В нашей флоре эта группа составляет почти 65%.

А. Летне-зеленые гемикриптофиты, перезимовывающие собственно почками. Это, например, Solidago virgaurea – золотарник обыкновенный, Angelica sуlvestris – дудник лесной.

Б. Зимне-зеленые розеточные гемикриптофиты, перезимовывающие в зеленом состоянии. Для них характерны две генерации листьев – летние, живущие с весны до осени, и зимние, закладывающиеся в середине лета и погибающие весной с развитием летних листьев. Например, у Taraxacum officinale – одуванчика лекарственного, Fragaria vesca – земляники лесной.

4. Криптофиты, K (kryptos – скрытый; phyton – растение). Растения, у которых отмирают к зиме все надземные и часть подземных органов, и почки возобновления находятся на стеблевых или корневых образованиях более или менее глубоко в земле. В зависимости от места расположения почки среди криптофитов выделяют:

геофиты – почка находится в почве, например у лука гусиного (Gagea lutea),

гидрофиты – почка находятся в воде, например у кубышки (Nupar lutea).

5. Терофиты, T (terra – земля; phyton – растение). Однолетние растения, не имеющие почек возобновления и перезимовывающие в виде семян.

А. Яровые – однолетники, семена которых прорастают только весной и никогда не перезимовывают в зеленом состоянии, например Brassica campestris – капуста полевая.

Б. Озимые – зимние и осенние однолетники, семена которых прорастают осенью, и перезимовывающие в зеленом виде или в стадии розетки.

Считая, что эти группы образовались в результате адаптации растений к данному климатическому режиму, К.Раункиер предложил метод биологического спектра. Применив статистический метод, он высчитал процентное соотношение групп жизненных форм по климатическим зонам. Оказалось, что в благоприятном влажном и теплом климате тропиков преобладают фанерофиты (61%). В засушливых условиях пустынь и жестколистых лесах Средиземноморья преобладают терофиты (42–82%). В умеренной и арктической зоне – гемикриптофиты (52–60%) и хамефиты (22%). Таким образом, было показано, что жизненная форма является индикатором климата.

Эволюция жизненных форм. В конце прошлого века была высказана мысль о первичности древесных жизненных форм и вторичности травянистых. На основании анализа 38000 палеоботанических образцов было показано, что наиболее древними являются мезо- и мегафанерофиты, наиболее молодыми – хамефиты, геофиты и терофиты. К.Раункиер считал, что климат раннего периода эволюции был равномерно теплым и влажным, поэтому господствовали фанерофиты. В процессе приспособления к меняющемуся климату от этой формы возникли все другие. В условиях сухого и холодного климата рост крупных деревьев (фанерофитов) затруднялся, размеры их уменьшались, возникли кустарники и кустарнички, т.е. хамефиты. При дальнейшем изменении климата возникают формы с еще более защищенными почками – гемикриптофиты и криптофиты. В пустынях появляются терофиты, сохраняющиеся в виде семян. Таким образом, в основе процесса эволюции жизненных форм покрытосеменных лежит сокращение длительности жизненного цикла, а отсюда морфологические и анатомические изменения скелетных наземных частей на фоне изменения климата.

Жизненные формы споровых. Для споровых растений также существует классификация жизненных форм, хотя во многом разработка классификации затруднена. Принципы классификации основаны на характере ветвления, продолжительности роста, характере приспособления к неблагоприятному периоду.

Система жизненных форм для водорослей основана на морфологии их таллома (монадная, амебоидная, пальмеллоидная, коккоидная, нитчатая, пластинчатая, сифональная).

Жизненные формы лишайников выделяют прежде всего по внешнему виду слоевища:

1. накипные лишайники, например графис (Graphis scripta),

2. листоватые лишайники, например стенная золотянка (Xanthoria parietina),

3. кустистые лишайники, например эверния шелушащаяся (Evernia furfuraceae).

В свою очередь в каждой из этой групп выделяют: прикрепленные формы, свободноживущие формы и эпифиты.

Жизненные формы мхов выделяют по степени дифференциации вегетативного тела:

слоевищные, например маршарция многообразная (Marchantia polymorpha),

листостебельные мхи, например дикран многоножковый (Dicranum polysetum).

Классификации жизненных форм различны для разных групп грибов. В качестве примера можно рассмотреть классификацию базидиальных грибов, имеющих однообразное вегетативное тело (мицелий). Она основана на двух принципах: месте расположения мицелия и способе распространения спор.

По расположению мицелия выделяют:

1. ксиломицеты – мицелий находится в древесине,

2. гумусомицеты – мицелий находится в почве,

3. аксиломицеты – мицелий находится на листьях,

4. микомицеты – мицелий находится на грибах,

5. копромицеты – мицелий находится на помете животных,

6. микоризомицеты – мицелий находится в симбиозе с корнями высших растений.

По типу распространения спор выделяют:

1. аэромицеты – споры распространяются ветром,

2. гидромицеты – споры распространяются водой,

3. геомицеты – споры распространяются в почве,

4. зоомицеты – споры распространяются животными.