Глава 2. Абиотические факторы и адаптации растений к ним

2.1. Влажность

Влажность определяется количеством воды, содержащимся в окружающей среде. Вода же является самым распространенным в природе химическим соединением, одним из самых простых по строению, и в то же время – одним из самых великих и таинственных веществ на Земле.

К физико–химическим свойствам воды относится:

1. способность находиться в трех разных агрегатных состояниях – твердом, жидком и газообразном;

2. подвижность (текучесть) воды;

3. увеличение объема при замерзании, т.е. все вещества при охлаждении становятся плотнее, а вода становится плотнее лишь при охлаждении до +4^оС, при дальнейшем понижении температуры плотность ее уменьшается, а объем увеличивается на 10%;

4. высокая температура кипения – +100^оС и высокая температура замерзания – О^оС;

5. высокая теплоемкость (в 5–30 раз больше, чем остальные жидкости);

6. великолепные диэлектрические свойства: в чистой воде взаимодействия зарядов в 80 раз меньше, чем в воздухе;

7. уникальная информационная емкость воды и т.д.

Все эти свойства воды позволяют ей выполнять уникальные функции в живых организмах, в том числе и в растениях, и, кроме того, вода является универсальной средой жизни.

Вода выполняет следующие функции:

1. является средой для жизни растений,

2. это идеальный растворитель при биохимических реакциях,

3. осуществляет транспорт минеральных и органических веществ,

4. поддерживает форму растений за счет тургора клеток,

5. регулирует температуру за счет транспирации,

6. участвует в метаболизме (прежде всего в процессах фотосинтеза) и т.д.

Общеизвестно, что более 70% поверхности Земли занято водой, ее общее количество оценивается в 1,5 млрд куб. км. Из них 97% приходится на жидкую воду, большая часть которой – соленая и лишь 1% – пресная вода! Твердая вода составляет 2 % – это полярные льды, высокогорные ледники и многолетняя мерзлота. Газообразная вода составляет менее 1 % – это пар и туманы.

ИСТОЧНИКИ ВОДЫ:

Основным источником жидкой воды для наземных растений являются ОСАДКИ, выпадающие в виде дождей. Их количество, частота выпадения, интенсивность, а также связь с другими факторами определяют водный режим растений. Количество осадков выражают в мм за единицу времени.

Для оценки водообеспеченности растений необходимо знать не только годовое количество осадков, но и суммарное годовое испарение со свободной водной поверхности. Области, где эта величина превышает годовую сумму осадков, относят к аридным (сухим). Здесь растения испытывают недостаток влаги большую часть вегетационного периода. Области, где растения достаточно обеспечены водой, называют гумидными (влажными). Границы между аридными и гумидными местообитаниями условны, поэтому переходные зоны называют семиаридными (полупустынными), а крайне засушливые районы – экстрааридными.

Для основных климатических зон подсчитано годовое количество осадков:

тропические области – 1000-2000 (максимум – 12 000) мм,

субтропические засушливые области – менее 250 мм,

умеренные зоны – 500-600 мм,

полярные области – менее 250 мм.

Эта разница в количестве и распределении осадков обусловлена воздушными потоками, которые зависят от условий атмосферного давления.

Для растений наряду с количеством осадков важным является их распределение во времени, в первую очередь обеспеченность влагой вегетационного периода. Сочетание обеспеченности растений влагой и теплом отражают климадиаграммы, на которых в определенном масштабе сопоставлен годовой ход температуры воздуха с ходом выпадения осадков. Климадиаграммы позволяют выделить и наглядно изобразить периоды засухи или избыточного увлаженния в разных типах климата.

Попадая на поверхность почвы дождевая вода становится:

- поверхностно-свободной, т.е. стекает по уклону, если приток воды превышает впитывание;

- гравитационной, т.е. подвижной, свободно перемещающейся и заполняющей большие промежутки между частицами почвы. Она просачивается вниз под действием силы тяжести, пока не достигнет уровня грунтовых вод;

- грунтовой в случае заполнения всех пор почвы свободной водой при наличии водоупорного горизонта или подпирания подземных вод, которые могут находиться на глубине от 1–1,5 до 15 метров;

- капиллярной водой, которая заполняет мельчайшие промежутки между частицами почвы и удерживается капиллярными силами сцепления. «Капиллярная кайма» хорошо выражена над горизонтом грунтовых вод. Под влиянием испарения с поверхности почвы капиллярная вода, подтягиваясь вверх, создает восходящий ток влаги. Горизонтальное перемещение капиллярной воды осуществляется за счет «менисковых сил».

Все перечисленные формы воды поглощаются из почвы растениями через корни и ризоиды. Наиболее доступной формой является гравитационная, наиболее трудно доступной – капиллярная вода.

Помимо жидкой воды растения способны поглощать воду в виде ПАРА, особенно в аридных областях.

Источником парообразной влаги являются туманы и росы. Основное значение росы и тумана заключается в их косвенном влиянии на растения. Высокая влажность воздуха, окружающего растения во время тумана и образования росы, снижает транспирацию. При этом устьица остаются долго открытыми и газообмен, а соответственно и продукционный процесс идут беспрепятственно. Относительно высокое содержание воды в тканях этих растений объясняется не только тем, что листья поглощают влагу из воздуха, но и тем, что корни поглощают воду с прежней скоростью, а листья мало транспирируют из-за высокой влажности воздуха.

Известно, что влагу тумана и росы всей поверхностью тела способны поглощать не только низшие, но и высшие растения. Поглощение осуществляется как через устьица (например, у вельвичии удивительной – Welwitchia myrabilis – фантастическое количество устьиц: на 1 кв. см – 22 000 шт.!), так и через кутикулу (доказано, что пустынные и высогорные растения, например саксаул (Haloxylon aphyllum), джузгун (Calligonum caput-medusae), полынь Скорнякова (Artemisia scornyakovii), поглощают влагу из воздуха побегами и листьями).

ТУМАН состоит из микроскопических капель воды, взвешенных в воздухе благодаря очень малой скорости падения и одноименному электрическому заряду. В среднем туман содержит 200–400 капелек на 1 м³ туманного воздуха.

Различают два типа туманов, в зависимости от времени и места их образования.

Адвективные туманы образуются летом и весной над поверхностью морей, океанов и их берегами. Они все время перемещаются в воздушном пространстве. В известной «пустыне туманов» (Намиб, юго-западная Африка), где туманы образуются 200 дней в году, за их счет выпадает 50 мм осадков в год. Конденсируясь, влага туманов может проникать в почву на глубину 3,5 см, что является важным для растений с поверхностной корневой системой. В Южной Америке (Перу) в горах существует так называемый «лес туманов». Он располагается в полосе туманов и, несмотря на малое количество осадков – 150 мм в год, характеризуется разнообразным флористическим составом, сопоставимым с флористическим составом тропических лесов.

Радиационные туманы (туманы излучения) образуются осенью и зимой над сушей в результате ночного охлаждения земной поверхности и приземного слоя воздуха.

РОСА. Конденсатом пароообразной влаги на охлажденной поверхности является поверхностная роса. Перед восходом солнца транспирирующие части растений сильно охлаждаются и водяной пар, окружающий их, конденсируется в виде росы. Часть росы увлажняет почву. Количество такой воды, поступающей в почву за вегетационный период, колеблется от 10 до 30 мм. В сухих и жарких пустынях образуется внутрипочвенная роса. Днем по капиллярам вода поднимается из глубины и близ поверхности сухой нагретой почвы превращается в пар, который, охлаждаясь ночью, переходит в росу. Эта влага, находясь в зоне массового распространения корней, поддерживает существование пустынных растений.

В холодных и умеренных зонах огромное косвенное значение приобретает вода в твердом состоянии – это снег и лед.

СНЕГ играет в жизни растений двоякую роль. С одной стороны, обильные снегопады приводят к механическую повреждению деревьев – снеговалу. Очень мощный снеговой покров приводит к нарушению дыхания травянистых растений. С другой стороны:

- снежный покров защищает зимующие части растений от холода, а почвы – от глубокого и сильного промерзания (при морозе –20^оС под снежным покровом температура может составлять –3^оС),

- после таяния снега в почву поступает много влаги, которая обеспечивает нормальное развитие растений,

- величина снежного покрова вместе с другими факторами влияет на степень разлива рек и обеспечивает влагой и илистыми веществами пойменные луга.

ЛЕД оказывает на растения негативное влияние. Образование ледяной корки на поверхности почвы прекращает доступ воздуха в нее. В результате зимующие растения гибнут от удушья. Ледяной покров может образовываться и на растениях в виде ожеледи. Этот ледяной футляр непроницаем для воздуха и водяных паров, он нарушает дыхание растений, а также может вызвать поломку ветвей. Кроме того, рыхлый лед – изморозь и иней – могут являться источником незначительных запасов влаги для растений.

ГРАД наносит существенный вред, вызывая механические повреждения растений, повреждает фотосинтетический аппарат, губит генеративные органы растений, снижает урожайность.

К эколого-физиологическим показателям, характеризую-щим водный режим растений, относят:

• поступление воды в растение,

• содержание воды в клетках,

• скорость расхода воды,

• соотношение воды между поступлением и потерей.

Поступление воды в растение. При определении количества воды, поглощаемой корнями растения из почвы, используют понятие осмотическое давление клеточного сока. Осмотическое давление выражают в паскалях или атмосферах (1 атм – это 10⁵ Па или 10² Кпа).

Осмотическое давление, в зависимости от вида растений и местообитания, колеблется от 500 до 10000 Кпа. Например, величина осмотического давления у растений тундры колеблется от 800 до 2000 Кпа, у водных растений – от 500 до 1200 Кпа. У древесных растений дубрав – от 1800 до 2200 Кпа, у травянистых растений – от 800 до 1200 Кпа. У растений пустынь Израиля и Египта – от 7000 до 9000 Кпа.

Содержание воды или оводненность растений разных экологических групп и разных местообитаний сильно варьирует. Наиболее резко содержание воды колеблется в растениях, не регулирующих свой водообмен. В условиях устойчивого водоснабжения содержание воды более или менее стабильно. Например,

растения сухих степей и пустынь содержат от 30–65% воды,

травы в ельнике – 70–90%,

кустарнички и травы верхового болота – 59–70%,

суккуленты – 77–90%.

Кроме того, известна дневная и сезонная динамика содержания воды.

Скорость расхода воды. Испарение воды надземными частями растений – транспирация – характеризует влияние условий на водный режим растений. В экологических работах определяется интенсивность транспирации (ИТ) – количество испаренной за 1 час воды в расчете на единицу массы растения (в г) сырой или сухой массы, или на единицу площади листа. Например, ИТ

растений тундр – 200–300,

трав и кустарничков ельников – 60–500,

древесных растений в пустыне Кара-Кумы – 150–200.

Экологическую значимость имеет характер изменения транспирации во времени: дневной, суточный, сезонный. Форма дневной кривой транспирации связана с условиями увлажнения. При достаточном водоснабжении ход транспирации повторяет дневные изменения метеофакторов. При недостаточном водоснабжении – в полуденные часы наблюдается депрессия или снижение транспирации, что объясняется закрытием устьиц при начинающемся завядании.

Изучается не только водный режим отдельных организмов, но и водный режим целых растительных сообществ. Представление о потере воды фитоценозами дают данные о транспирационном расходе воды, выраженном в мм на га за определенный временной интервал (например вегетационный период). Например, транспирационный расход в:

зарослях тростника – 1509 мм,

сосняках северной тайги – от 90 до 200 мм,

широколиственном лесу – 250–499 мм,

разнотравной степи – 415 мм,

зарослях саксаулов в Кара-Кумах – 65 мм.

Транспирационный расход воды – это важная гидрологическая характеристика, входящая в уравнение водного баланса данной территории и используемая в различных проектных расчетах и мелиоративных работах.

Соотношение между содержанием воды и ее расходом на транспирацию дает возможность определить степень устойчивости водного режима растения или фитоценоза. Если расход воды превышает ее запас, то это свидетельствует о нестабильности водного режима, его неустойчивости. Такой тип водного режима характерен для однолетников и временных растительных сообществ. Если запас воды превышает ее расход на транспирацию, то это говорит об устойчивости водного режима. Он характерен для многолетних трав и зональных растительных сообществ.

Содержание воды в организме растения и способность ее удерживать – важнейшее свойство, выработанное в процессе эволюции при освоении суши растениями.

Соответственно способу регулирования водного режима все наземные растения делят на две группы:

1. Пойкилогидридные (пойкилогидрические), или сменноувлажняющиеся растения – это виды, неспособные активно регулировать свой водный режим. Они поглощают или отдают воду как физическое тело и транспирация у них равна простому испарению. Эту группу составляют водоросли, грибы, лишайники, некоторые высшие растения, такие как мох Tortula, тонколистные тропические папоротники, некоторые представители семейства геснериевых из рода Ramonda, среднеазиатская пустынная осока – Carex physodes. У высших растений пойкилогидридность – это вновь приобретенный в процессе эволюции признак.

2. Гомеогидридные (гомеогидрические), или самостоятельно-увлажняющиеся растения – это виды, способные в определенных пределах регулировать потерю воды путем закрывания устьиц и складывания листьев. Эту группу составляют большинство высших сосудистых растений. В их клеточных оболочках откладываются водонепроницаемые вещества (суберин, кутин). Поверхность листьев покрыта кутикулой. Благодаря этому у гомеогидридных растений поддерживается на высоком уровне содержание воды и давление воды в межклетниках. Транспирация по величине, дневной и сезонной динамике значительно отличается от свободного испарения. Именно эта группа растений составляют основную массу растительного покрова Земли.

По отношению к воде, т.е. по приуроченности к местообитаниям с различными условиями увлажнения уже в 1902 году Е.Варминг предложил выделить 3 экологические группы:

• гигрофиты,

• мезофиты,

• ксерофиты.

В разработке классификаций экологических групп принимали участие многие известные ученые, такие как Шенников А.П. (1950), Генкель (1965), Горышина Т.К. (1975), Работнов Т.А. (1978) и др.

В настоящее время принято выделять следующие экологические группы:

ВОДНЫЕ РАСТЕНИЯ

1. Гидрофиты – водные высшие растения, в разной степени связанные с водной средой обитания. Географическое распространение гидрофитов определяется степенью солености водоемов. Несмотря на неоднородность данной экологической группы, все водные растения испытывают недостаток кислорода, поэтому основной их особенностью можно считать наличие крупных воздухоносных полостей.

Водные растения занимают разные экологические ниши и имеют различные адаптации к этой среде, в связи с чем до сих пор нет совершенной классификации гидрофитов. По классификации Г.И.Поплавской (1948) водные растения делятся на:

Гидатофиты – растения, весь жизненный цикл которых проходит в воде, например, у зостеры (Zostera marina), роголистника (Myriopyllum demersum) и др.

Аэрогидатофиты – растения, частично использующие воздушную среду. Так, аэрогидатофиты погруженные, например, пузырчатка обыкновенная (Urticularia vulgaris), элодея канадская (Elodea canadensis) и другие, полностью погружены в воду, но опыление и цветение происходит в воздушной среде. У аэрогидатофитов плавающих, например, кубышки желтой (Nuphar lutea), водокраса обыкновенного (Hydrocharis morsus-ranae), ряски малой (Lemna minor) и др. В воздушной среде происходит не только опыление, но и фотосинтез в плавающих листьях.

Гелофиты – прибрежноводные или земноводные растения, способные переносить непродолжительное затопление. К ним относятся сусак зонтичный (Butomus umbellatus), частуха подорожниковая (Alisma plantago-aquatica) и др.

НАЗЕМНЫЕ, или СУХОПУТНЫЕ РАСТЕНИЯ

1. Гигрофиты – растения влажных местообитаний, онтогенез которых проходит при благоприятных условиях водоснабжения.

При большом разнообразии анатомо-морфологических особенностей гигрофитов общим для них является отсутствие приспособлений, ограничивающих расход воды, и неспособность выносить даже незначительную засуху.

Различают:

Теневые (воздушные) гигрофиты – гигрофиты лесов, обитающие в условиях влажного воздуха. Например, растения ельников: кислица обыкновенный (Oxalis acetosella), седмичник европейский (Trientalis europaeus), майник двулистный (Majanthemum bifolium); широколиственных лесов: бор развесистый (Milium effusum), ветреница дубравная (Anemona nemorosa), вороний глаз (Parix quadrifolium) и т.д.; тропических лесов: адиантум (Adianthum), селягинелла (Selaginella) и т.д.

Световые гигрофиты – гигрофиты открытых мест с постоянно влажными почвами. Например, калужница болотная (Caltha palustris), сердечник луговой (Cardamine pratense) и т.д.

2. Мезофиты – растения достаточно увлажненных местообитаний, способные переносить непродолжительную засуху. Это растения лугов, большинство культурных растений, многие тропические растения.

Эта группа включает растения очень разнообразные в экологическом отношении, что обусловлено разным сочетанием факторов среды в природных местообитаниях. Поэтому представители этой группы могут занимать промежуточное положение по отношению к другим экологическим группам.

Выделяют:

1. вечнозеленые мезофиты тропических лесов (деревья, например какао – Theobroma cacao, и травы, например диффенбахия – Diffenbachia);

2. зимнезеленые мезофиты умеренных лесов (например, одуванчик лекарственный – Taraxacum officinale, земляника лесная – Fragaria vesca, щитовник игольчатый – Dryopteris carthusiana);

3. летнезеленые мезофиты (из деревьев, например береза повислая – Betula pendula, и большая группа трав:

- эумезофиты (тимофеевка луговая – Phleum pratense),

- гигромезофиты (лютик ползучий – Ranunculus repens),

- мезогигрофиты (лабазник вязолистный – Filipendula ulmaria),

- ксеромезофиты (клевер горный – Trifolium montanum),

- мезоксерофиты (нивяник обыкновенный – Leucanthemum vulgare),

- психромезофиты (мак полярный – (Papaver polaris),

- мезопсихрофиты (княженика – Rubus arcticus),

- оксиломезофиты (пушица влагалищная – Eriophorum vaginatum),

- мезооксилофиты (ива полярная – Salix polaris).

Название промежуточной группы складывается из двух слов: первое отражает анатомического строения листа, а второе – экологическая характеристика местообитания.

3. Ксерофиты – растения засушливых местообитаний, способные переносить продолжительную засуху.

Прикрепленный образ жизни растений заставляет их обходиться теми запасами воды, которые им доступны, поэтому растения засушливых местообитаний – необычайно разнообразная группа по характеру приспособлений.

В соответствии с классификацией А.П.Шенникова (1950) выделяют два типа ксерофитов:

- суккуленты – сочные мясистые растения с сильно развитой паренхимной водоносной тканью. Корни поверхностные, сильно разветвленные, быстро растущие и быстро впитывающие воду. Имеются эфемерные корни, которые высыхают во время засухи.

- склерофиты – суховатые, жесткие растения с листьями малообводненными и не запасающими воду. У них хорошо развиты механические и покровные ткани, поэтому листья твердые и жесткие, и даже при потере воды до 25% такие растения не теряют тургора. Образуют мощную корневую систему.

Более подробной является классификация ксерофитов П.А.Генкеля (1965), согласно которой выделяют 6 групп:

- пойкилоксерофиты не имеют регуляции водного режима и засуху переживают в состоянии анабиоза. Это водоросли, например хламидомонас Рейнгарда – Chlamidomonas Reingardi; лишайники, например «манна небесная» - Aspicillia desertorum; высшие споровые, такие как мох Tortula desertorum, Selaginella tamariscina и некоторые цветковые.

- эуксерофиты – настоящие ксерофиты, способные переносить глубокое обезвоживание (до 60%) и перегрев без видимых повреждений. Корневые системы разветвленные, но не глубокие (от 75 до 110 см), листья густоопушенные. Это, например, Artemisia terrae-albae, Veronica incana.

- гемиксерофиты, или полуксерофиты обладают глубокой корневой системой, доходящей до уровня грунтовых вод, в связи с чем они хорошо снабжены водой. Поэтому ткани их содержат много воды и они не выносят сильного перегрева и завядания. Например, к гемиксерофитам относится Alhagi pseudalchagi – знаменитая верблюжья колючка, корневая система которой может достигать более 60 м, Tamarix sp. и т.д.

- стипаксерофиты – в основном узколистные злаки, листья которых обладают способностью сворачиваться при наступлении жары и засухи. Они чувствительны к обезвоживанию и перемене внешних факторов, имеют мощную корневую систему. Это, например, ковыли (Stipa), пырей пустынный (Agropyron desertorum), волоснец песчаный (Leymus arenarius).

- рефугиоксерофиты – пустынные эфемеры и эфемероиды – это растения, «убегающие» от засухи. Мезоморфные растения короткого периода вегетации, развивающиеся в весенний период с достаточным увлажнением. Это, например, тюльпаны (Tulips), ревень татарский (Rheum tataricum) и т.д.

- суккуленты – растения сочные, с хорошо развитой водоносной тканью, восковым налетом, хорошо развитой поверхностной корневой системой. В зависимости от органа, в котором развивается водоносная ткань различают: стеблевые суккуленты (например, молочай крупнорогий – Euphorbia grandicornis, кактусы – Ferocactus robustus), листовые суккуленты (например, агава американская – Agava americana, алоэ древовидный – (Aloe arborescens) и корневые суккуленты (например, хлорофитум хохлатый – Chlorophytum comosum, сейба – Ceiba).

В последнее время в группе ксерофитов рассматривают и эпифиты – растения, поселяющиеся на стволах и побегах других растений, и использующие их только для прикрепления. Большинство эпифитов произрастают во влажных тропических лесах, но при этом испытывают постоянный недостаток воды, т.к. используют парообразную воду воздуха, осадки, стекающие по стволам и накапливающиеся в розетках листьев – своеобразных цистернах. К эпифитам относятся многие орхидные и бромелиевые.

4. Психрофиты – растения холодных и влажных местообитания (болоты и тундры), сочетающие в своем строении черты гигроморфизма (например крупные воздухоносные полости) и ксероморфизма (например, мелкоклеточность, плотная кутикула, опушение и т.д.).

По анатомо-морфологическим особенностям строения листьев среди психрофитов выделяют несколько типов психрофитов, например:

- эрикоидного типа (эрика – Erica, водяника черная – Empetrum nigrum, багульник болотный – Ledum palustre и т.д.),

- брусничного типа (брусника – Vaccinium vitis-idaea, клюква болотная – Oxycoccus palustris, подбел многолистный – Andromeda polyfolia и т.д.),

- ерникового типа (береза карликовая – Betula nana, черника – Vaccinium myrtillus и т.д.),

- вечнозеленого типа (сосны обыкновенная – Pinus sylvestris),

- типа болотных трав (пушица влагалищная – Eriophorum vaginatum, осока шаровидная – Carex globularis и т.д.).

5. Криофиты – растения холодных и сухих местообитаний. Это высокогорные растения, приспособленные не только к сухости и сильным перепадам температуры (от – 5^оС ночью до +60^оС днем), но и к сильной инсоляции и низкой концентрации углекислого газа. Криофиты – это низкорослые приземистые растения, часто образующие подушки. К криофитам можно отнести, например, акантолимон – Acantholimon.