0. Пространственная структура

Занимаемое популяцией пространство предоставляет ей необходимые для жизнедеятельности ресурсы. Каждая территория может прокормить лишь определенное число особей. Полнота использования ресурсов зависит от размещения особей в пространстве. Так, у растений площадь питания не может быть меньше некоторой предельной величины. Распределение растений в ценопопуляции может быть:

• равномерным,

• неравномерным,

• групповым.

Равномерное распределение растений в популяции встречается не часто. Оно характерно для растений, образующих заросли, или в искусственных посадках.

Неравномерное распределение особей в пространстве встречается чаще, что обусловлено неоднородностью местообитания, а также особенностями биологии видов, которые способствуют возникновению скоплений особей. У растений агрегированность возникает при вегетативном размножении, при слабом распространении семян (прорастании их вблизи материнской особи).

Неравномерное распределение растений может проявляться в двух крайних вариантах:

• резко выраженной мозаичности с незанятым пространством между отдельными скоплениями особей (например, скопления плеврозия – Pleurosium schreberi на прикомлевых возвышениях заболачивающегося сосняка),

• распределение случайного, диффузного типа (например, распределение лисохвоста лугового – Alopecurus pratensis на лугах).

Групповое неравномерное распределение – наиболее часто встречающаяся форма распределения растений. При этом распределении группы или скопления называются микроценопопуляции, субпопуляции или ценопопуляционные локусы. Эти скопления отличаются друг от друга числом особей, плотностью, возрастной структурой, протяженностью. Часто более плотный центр скопления окружен особями, расположенными менее плотно. Пространственная неоднородность ценопопуляции связана с характером развития скопления во времени.

2.2. Демографическая структура

Половая структура. Половая структура популяции растений связана с наличием однодомных и двудомных растений в популяции. Среди цветковых растений немало двудомных видов, у которых мужские и женские особи пространственно разобщены: это виды ив (Salix), тополей (Populus), щавелей (Rhumex) и т.д. Есть виды с женской двудомностью, когда одни особи имеют обоеполые цветки, а другие – женские с недоразвитым андроцеем (тычинками). Такое явление встречается в семействах губоцветных (Labiatae), гвоздичных (Caryophyllaceae), колокольчиковых (Campanulaceae) и т.д. Женская двудомность наблюдается у душицы (Origanum), мяты (Mentha), лесной герани (Geranium sylvaticum), шалфея (Salvia). У растений внешние условия меняют соотношение полов. Так, в засушливое лето в Зауралье количество женских растений у шалфея уменьшилось в 10 раз, а у спаржи лекарственной (Asparagus officinalis) – в 3 раза.

У некоторых видов пол изначально определяется не генетическими, а экологическими факторами. Так, у ариземы японской (Arisaema japonica) пол зависит от накопления питательных веществ в клубнях: из крупных клубней вырастают женские растения, а из мелких – мужские.

У споровых растений (папоротникообразных) половая структура популяции еще более сложна, т.к. гаметофит и спорофит – это независимые организмы и пол гаметофита определяется факторами среды. Так, в популяции хвоща количество мужских гаметофитов зависит от условий прорастания: при благоприятных условиях формируется больше женских гаметофитов, а при неблагоприятных – больше мужских. Из долго хранившихся спор возникает больше мужских гаметофитов, чем при тех же условиях из свежесобранных.

Возрастная структура. У растений возрастная структура популяции определяется соотношением возрастных групп. Она имеет приспособительный характер и формируется на основе биологических свойств вида, но всегда отражает силу действия факторов окружающей среды.

Абсолютный возраст большинства растений определить невозможно, за исключением древесных растений, у которых можно подсчитать количество годичных колец в древесине. В то же время абсолютный или календарный возраст растений и его возрастное состояние понятие не тождественные. Растения одного календарного возраста могут находиться в разных возрастных состояниях.

Возрастное, или онтогенетическое, состояние особи – это этап его онтогенеза, на котором она характеризуется определенными отношениями со средой.

Полный онтогенез, или большой жизненный цикл растений, включает все этапы развития особи от возникновения зародыша до смерти, или до полного отмирания всех поколений вегетативного потомства растения.

В большой жизненном цикле выделяют 4 возрастных периода:

• Латентный,

• Виргинильный (прегенеративный, девственный),

• Генеративный,

• Сенильный (постгенеративный, старческий).

Каждый период включает несколько возрастных состояний.

Так, латентный период включает одно возрастное состояние – покоящиеся семена (l) . Состояние покоя может длиться от нескольких дней до тысячелетий. Так, семена ив (Salix), тополей (Populus), кофе (Coffe arabica) прорастают уже через несколько дней после созревания, в то время как известны примеры прорастания семян лотоса (Nelumbo nucifera), найденные в неолитическом каноэ на глубине 5,5 метром в торфяном болоте близ Токио, возраст которых оценивается в 2 тысячи лет. Конечно, в реально существующих популяциях столь почтенный возраст не играет никакой роли.

Прорастание семян зависит от многих экологических факторов (прежде всего от температурного режима и влажности). Так, кратковременное воздействие низкими температурами необходимо для прорастания спор папоротников, плодов липы, а кратковременные высокие температуры (пожары) стимулирует прорастание семян вереска (Calluna vulgaris), южноафриканских протей (Protea) и др.

Виргинильный период включает в себя 4 возрастных состояния – проростки (p), ювенильные растения (j), имматурные растения (im), и виргинильные растения (v).

Проростки имеют смешанное питание за счет запасных веществ семени и собственной ассимиляции. Это маленькие растения, для которых характерно наличие зародышевых структур: семядолей, зародышевого корешка, одноосного побега с семядольными листьями, имеющими более простое строение, чем у взрослого растения.

Ювенильные растения переходят к самостоятельному питанию, у них отсутствуют семядоли, но организация еще проста. Сохраняется одноосность, листья уже взрослой формы, но меньшего размера.

Имматурные растения имеют признаки и свойства, переходные от ювенильных растений к взрослым вегетативным. У них начинается ветвление побегов, что приводит к увеличению фотосинтетического аппарата.

Виргинильные особи проявляют черты, типичные для жизненной формы вида в структуре надземных и подземных органов. Строение и размеры вегетативного тела принципиально соответствует зрелому растению, но отсутствуют генеративные органы.

Генеративный период включает 3 возрастных состояния: молодые генеративные (G₁) , средневозрастные (G₂) и старые генеративные растения (G₃). Переход растений в генеративный период определяется не только появлением цветков и плодов, но и глубокой внутренней биохимической и физиологической перестройкой организма (повышается содержание фосфатов, активность каталазы, интенсивность фотосинтеза и транспирации, увеличивается содержание РНК в 2 раза, а содержание азота – в 5 раз и т.д.)

Молодые генеративные растения зацветают, образуют плоды, но генеративных побегов мало. Происходит окончательное формообразование взрослых структур. В отдельные годы могут быть перерывы в цветении.

Средневозрастные генеративные растения обычно достигают наибольшей мощности, имеют самый большой прирост и семенную продукцию. Перерывы в цветении тоже могут быть. В этом возрастном состоянии у клонообразующих видов особи часто распадаются на отдельные части – партикулы.

Старовозрастные генеративные особи характеризуются резким снижение репродуктивной функции, ослаблением процессов побего- и корнеобразования. Процессы отмирания начинают преобладать над процессами новообразования. Усиливается партикуляция.

Сенильный период включает два возрастных состояния: субсенильные, или старые вегетативные растения (SS) и сенильные растения (S).

Субсенильные растения характеризуются прекращением плодоношения, снижением мощности, усилением деструктивных процессов, ослаблением связи между побеговыми и корневыми системами, возможно упрощение жизненной формы, появление листьев имматурного типа.

Сенильные растения характеризуются крайней дряхлостью, уменьшением размеров, при возобновлении реализуются немногочисленные почки, вторично появляются некоторые ювенильные черты (формы листьев, характер побегов и т.д.).

Некоторые авторы выделяют в этом периоде и такое возрастное состояние, как отмирающие особи – крайнюю степень выражения сенильного состояния, когда у растения остаются живыми лишь некоторые ткани и в отдельных случаях – покоящиеся почки, которые не могут развить надземные побеги.

У некоторых деревьев (дуба черешчатого – Quercus robur, бука европейского – Fagus sylvatica, клена полевого – Acer и др.) описано квазисенильное возрастное состояние (термин предложен Т.А.Работновым) – это угнетенные низкорослые растения, описанные как «торчки». Они приобретают со временем черты старого вегетативного растения, так и не пройдя генеративную фазу.

Распределение особи в ценопопуляции по возрастным состояниям называется ее возрастным, или онтогенетическим, спектром. Он отражает количественные отношения разных возрастных состояний. Обычно графически возрастной спектр выражается в виде диаграммы или графика, типовой спектр называется базовым.

Для определения численности каждой возрастной группы у разных видов используют различные единицы счета. Счетной единицей могут быть:

• отдельные особи (у однолетников, многих деревьев и кустарников и т.д.),

• парциальные побеги или парциальные кусты (ландыш майский, черника и т.д.),

• компактный клон (у плотнокустовых злаков).

Количество семян в почве очень важно, но определение его трудоемко, поэтому при построении возрастного спектра этот показатель обычно не учитывается.

• Если в возрастном спектре рассматриваемой ценопопуляции преобладают только семена или молодые особи догенеративного периода (левосторонний базовый спектр), то такая популяция называется инвазионной или растущей. Такая ценопопуляция не способна к самоподдержанию и существование ее зависит от поступления зачатков извне. Часто это молодая ценопопуляция, внедряющаяся в биоценоз.

• Если ценопопуляция представлена всеми или почти всеми возрастными группами, то она называется нормальной (соответственно полночленной или неполночленной). Такая популяция независима и способна к самоподдержанию семенным или вегетативным путем. В ней могут преобладать те или иные возрастные группы. В связи с этим различают молодые, средневозрастные и старые нормальные ценопопуляции.

• Популяция, в которой преобладают сенильные, субсенильные или старые генеративные (не образующие всхожих семян) особи, называется регрессивной. Такая ценопопуляция не способна к самоподдержанию и зависит от заноса зачатков извне.

Инвазионная ценопопуляция может перейти в нормальную, а нормальная – в регрессивную. Таким образом, ценопопуляция проходит в своем развитии определенные этапы от рождения до смерти.

Возрастная структура во многом определяется биологическими особенностями вида: периодичностью плодоношения, числом продуцируемых семян и вегетативных зачатков, способностью вегетативных зачатков к омоложению, скоростью перехода особей из одного возрастного состояния в другое, способностью образовывать клоны и т.д. Проявление всех этих биологических особенностей, в свою очередь, зависит от условий внешней среды. Меняется и ход онтогенеза, который может протекать у одного вида во многих вариантах (поливариантность онтогенеза), что сказывается на структуре возрастного спектра.