Раздел III. Синэкология

Глава 1. Определение и признаки фитоценоза

Фитоценоз является основным объектом изучения фитоценологии, которая является частью раздела экологии, изучающего сообщества организмов – синэкологии (биогеоценологии).

В настоящее время под фитоценозом понимают исторически сложившуюся совокупность растений, занимающих определенную территорию и характеризующихся следующими признаками:

1. определенным видовым составом,

2. определенной структурой,

3. определенными взаимоотношениями между растениями внутри сообщества,

4. определенными взаимоотношениями между сообществом и средой.

В основе объединения растений в сообщества лежат экологические свойства растений, определяющие их способности осваивать территорию. Устойчивость видов имеет определенные пределы. На одном участке, в пределах одного экотопа могут произрастать не все виды, зачатки которых сюда попали, а лишь те, у кого экологические амплитуды соответствуюти данному экотопу. При этом экологические амплитуды по всем экологическим факторам не обязательно должны пересекаться. Например, если в экотопе однородны условия освещения и влажности по горизонтали, то они разнородны по вертикали, например в пределах разных ярусов. Таким образом, экотоп дает возможность развиваться не всем видам и в сообществе происходит экотопический отбор, который ограничивает набор видов, способных развиваться в данных условиях.

Экологические взаимодействия между появившимися растениями также приводят к отбору видов. Трансформированная растениями среда оказывается пригодной не для всех растений, т.е. идет более строгий биотопический отбор видов.

В формировании растительного сообщества участвуют и животные. Способы влияния их могут быть различными: распространение зачатков растений, рыхление или уплотнение почвы, поедание растений, выборочное или сплошное вытаптывание и т.д. Влияние животных на сообщество может быть столь велико, что формирование и существование некоторых типов животных возможно лишь при постоянном их воздействии. Например, североамериканские прерии, состоящие из плотнокустовых злаков, поддерживались бизонами, антилопами и другими копытными, также как и степные сообщества России сохранялись только при умеренном выпасе травоядных парнокопытных.

В процесс формирования фитоценоза вмешивается и человек. Антропогенные воздейтвия могут быть случайными (пожары, загрязнение) или целенаправленными (мелиорация, создание агроценозов).

1. ФЛОРИСТИЧЕСКИЙ СОСТАВ ФИТОЦЕНОЗОВ

Флористический состав – важнейший признак фитоценозов.

Видовое богатство флоры. По количеству видов различают флористически бедные фитоценозы и флористически богатые.

Видовое богатство фитоценоза зависит от:

• истории его формирования,

• экологических условий,

• степени воздействия антропогенных факторов.

Так, фитоценозы из 5–6 видов встречаются в условиях крайнего существования – полярных пустынях и высокогорьях. В состав суходольных лугов входит до 40 видов, пойменных лугов – до 110 видов, в шроколиственных лесах встречается 70–120 видов растений. Наиболее богаты фитоценозы тропических лесов, т.к. в них формируются и наиболее благоприятные условия. Например, в тропических фитоценозах Австралии насчитывается более 600 видов растений.

При характеристике фитоценоза часто принимаются во внимание только высшие растения (споровые и семенные) и лишайники. Однако такой подход не совсем корректен, так как в состав фитоценоза входят водоросли, количество видов которых и их роль может быть значительной и сопоставимой с высшими растениями. Так, в опустыненных степях Казахстана количество высших растений может варьировать от 23 до 52 (цветковых – от 22 до 33 видов, мхов – 1–2; лишайников – от 12 до 19), в то время как водорослей может насчитываться от 8 до 42 видов.

Изучение видового разнообразия различных фитоценозов имеет большое практическое значение, т.к. это дает представление о биоразнообразии растительных ресурсов.

Фитоценотипический состав флоры. Виды, входящие в состав фитоценоза, по-разному трансформируют среду обитания. И это зависит как от количественных характеристик (численности, плотности популяций и т.д.), так и от качественных особенностей вида (морфометрических показателей и т.д.).

Если вид количественно преобладает в сообществе по числу особей и массе, то такие виды принято называть доминантами. В связи с этим выделяют монодоминантные фитоценозы (например ельники, сосняки Евразии) и полидоминантные сообщества (например, хвойные леса Северной Америки).

Виды, занимающие по количеству вторую позицию в фитоценозе называют суб- или содоминантами. Например, в сосново-березовых лесах содоминантом сосны является береза.

Виды-ассектаторы – растения, как правило, не способные доминировать. Даже при наиболее благоприятных для них условиях они малочисленны. В то же время именно виды-ассектаторы создают видовое разнообразие фитоценоза. Они могут постоянно присутствовать в сообществе – облигатные ассектаторы (например, марьянник луговой – Melampyrum pratense в хвойных лесах) или появляются время от времени – факультативные ассектаторы (например, грушанки – Pyrola в хвойных лесах).

Адвентивные (заносные) виды – это виды, не характерные для данного сообщества. Они, как правило, недолговечны и угнетены. Например иван-чай узколистный (Chamaenerion angustifolium) в ельнике.

Виды могут количественно и не преобладать в фитоценозе, но при этом имеют большое значение, создавая условия жизни для других растений. Такие виды называют средоообразователями или эдификаторами. Эдификаторы, как правило, являются в сообществе и доминирующими видами. Их способность трансформировать среду, связана с их биологическими особенностями. Так, густая крона ели с развитыми нижними ветвями, вечнозелеными хвоинками и поверхностностная корневая система позволяет ей изменять условия освещения, влажности, температуру воздуха и условия почвенного питания для других растений. Особый способ кущения щучки дернистой (Deschampsia caespitosa), формирующий у нее плотную дернину, способствует накоплению в ней влаги, понижает содержание кислорода и питательных веществ в дернине, повышает кислотность почвы и т.д, что делает невозможным прорастание семян других растений.

Экобиоморфный и экологический состав флоры фитоценоза. Под экобиоморфным и экологическим составом фитоценоза понимают соотношение видов различных жизненных форм и экологических групп.

Подавляющая часть фитоценозов, как правило, состоят из видов, относящихся к разным экобиоморфам, что является одним из важных признаков организации фитоценозов. Наиболее четко это видно в лесах, где неоднородность экобиоморфного состава особенно хорошо заметна, т.к. в состав лесных фитоцезов входят, помимо деревьев, кустарники, кустарнички, травы, наземные и эпифитные мхи, лишайники и водоросли. Причем во многих типах леса каждая из перечисленных жизненных форм представлена несколькими экобиоморфами (вечнозеленые хвойные и листопадные древесные растения, вечнозеленые и листопадные кустарнички и т.д.). Разнообразие в экобиоморфном составе характерно и для травяных фитоценозов. Среди растений, входящих в их состав, существуют большие различия по форме роста, глубине укоренения, ритму сезонной вегетации и т.д.

Велико различие и в экологическом составе разных фитоценозов, т.к. растения по-разному относятся к условиям освещения, обеспечению водой и элементами минерального питания. Иногда ксерофиты совместно произрастают как с мезофитами, так и с гигрофитами. Например, ковыли (Stipa) могут расти вместе с тростником (Thragmites australis) при размещении их корневых систем в разных горизонтах почвы; а в сосняках типичных ксерофит толокнянка (Arctostaphylos uva-ursi) встречается вместе с психрофитом брусникой (Vaccinium vitis-idaea).