2.3. Экологическая структура

В пределах ареала растения находятся в неодинаковых климатических, почвенных, орографических и фитоценотических условиях. Кроме пространственной изменчивости условий существует и временная изменчивость условий, которая влияет на растения. Временные изменения могут быть:

- регулярные (например, сезонные – паводки, смена освещенности в лиственных лесах и т.д.),

- случайные (например: пожары, нашествия вредителей и т.д.).

Таким образом, вид внутри ареала должен быть адаптирован к амплитуде изменения экологических факторов. Эта адаптация достигается разными путями:

- широкой экологической пластичностью,

- дифференциацией внутри вида разных экологических групп, приуроченных к разным местообитаниям; такие группы могут быть ненаследственными (т.е. носить характер модификаций) или наследственными (т.е. различаться по генотипу).

Экологическая неоднородность в пределах ареала одного вида, что чаще и описывается в литературе, относится к категории внутривидовой неоднородности.

Модификационные формы растений, приуроченные и приспособленные к определенным местообитаниям, называют экадами. Например, сосна обыкновенная (Pinus sylvestris), растущая на болоте, образует специфическую болотную форму, отличающуюся от обычной карликовым ростом, укороченной хвоей и мелкими шишками. Но после осушения болота такие формы резко увеличивают прирост и приобретают морфологические признаки, характерные для обычных лесных особей. Продолжительность сохранения экад после возвращения в исходные условия неодинакова. Так, у сосны обыкновенной после мелиорации болота рост начинается сразу. А горная карликовая экада осины (Populus tremula) после пересадки в равнинные условия возобновляет свой рост только через 4 года.

Продолжительное, из поколения в поколение, существование популяции вида в различающихся по условиям местообитаниях приводит к формированию внутри вида наследственных групп, приуроченных и приспособленных к определенным условиям. Эти группы называются экотипами. Основоположником учения об экотипах является шведский ботаник Г.Турессон.

Формирование экотипов может быть вызвано различными условиями не только на протяжении больших пространств, но и неоднородностью среды на сравнительно небольших участках. Например, были выделены различные экотипы сердечника лугового (Cardamine pratensis), произрастающего на одной небольшой опушке, где условия различались по влажности почв.

Экотипы – не единственная форма экологической дифференциации. Внутрипопуляционная экологическая неоднородность для понимания структуры конкретных популяций (особенно ценопопуляций) сязана с неоднородностью среды в пределах экотопа. Эрнст Майр в 1947 году ввел для такого подхода понятие симпатрических единиц (sim – совместно, patria – отечество), под которыми он понимал группы особей одной популяции, однородных по происхождению, существующих в одном местообитакнии, растущих «буквально рядом». В 20-х гг. ХХ века Турессон ввел понятие экоэлемент – группа особей, территориально не обособленная, но имеющая общие приспособительные свойства. А Раункиер ввел понятие изореагенты – группа особей, имеющих одинаковую реакцию на условиях существования.

Таким образом, популяция растения характеризуются дискретностью, которая формируется и отражает мозаичность экологических условий.