2.3. Нуклеосомная организация хроматина

Нуклео- сомы

Благодаря гистонам хроматин имеет нуклеосомную организацию.

Основа каждой нуклеосомы (1) – глобула из 8 молекул гистонов (октамер).

Двуцепочечная молекула ДНК последовательно "намотана" на огромное количество таких глобул, делая вокруг каждой из них почти по два оборота.

схема нуклеосомы

В участках между глобулами с ДНК связано ещё по одной молекуле гистона. В итоге совокупность нуклеосом выглядит как цепь бусин,а деконденсированный хроматин имеет гранулярную структуру (2).

Во время синтеза ДНК или РНК соответствующие локусы ДНК теряют (и затем вновь восстанавливают) нуклеосомную организацию.

Организа- ция гетерохро- матина

Гетерохроматин и полностью конденсированные хромосомы тоже имеют нуклеосомную организацию.

Однако здесь добавляются и следующие уровни укладки хромосомы, что приводит к резкому сокращению ее длины.

Общий вид

Самая плотная структура ядра – это ядрышко, обычно имеющее округлую форму.

В ядре может содержаться несколько ядрышек.

Природа ядрышка

Ядрышко – это не отдельная от хроматина структура, а его производная.

Оно формируется в связи с определенными участками хромосом – так называемыми ядрышковыми организаторами. Каждый такой организатор содержит несколько сотен копий генов рибосомной РНК. На этих генах активно происходит синтез предшественников рРНК. Последние тут же (в ядре) подвергаются созреванию и, связываясь с рибосомальными белками, образуют субъединицы рибосом (которые выходят из ядра в цитоплазму).

Тонкая структура

Электронная микрофотография – ядрышко

При электронной микроскопии возле ядрышка выявляется связанный с ним участок хроматина (Сhr), а в самом ядрышке –

фибриллярные компоненты (FC) (пре-рРНК и рРНК), а также гранулярные структуры (G) (субъединицы рибосом).

Особенности строения

Наличие двух мембран.

Ядерная оболочка образована не одной, а двумя мембранами – внешней (1) и внутренней (2), – которые разделены перинуклеарным пространством (3).

В результате ядерная оболочка образует полый двуслойный мешок.

Наличие ядерных пор

Также в оболочке содержатся ядерные поры (3), необходимые для перемещения молекул и крупных частиц (например, субъединиц рибосом) из ядра в цитоплазму или обратно.

Связь мембран с другими структурами

С внешней ядерной мембраной со стороны гиалоплазмы связаны рибосомы. Внутренняя ядерная мембрана связана с ядерной пластинкой (ламиной), к которой крепятся концы всех хромосом – причем в строго определенных местах.

Ядерные поры

В области ядерных пор внутренняя и наружная мембраны сливаются, образуя округлые отверстия, в которые встроены комплексы поры. Комплекс включает

тонкую диафрагму, закрывающую отверстие и пронизанную цилиндрическими каналами; белковые гранулы, расположенные по периферии (с обеих сторон от диафрагмы), центральную белковую гранулу (4), которая связана фибриллами с периферическими гранулами.

Количество пор в ядерной оболочке тем больше, чем интенсивней идут в клетке синтетические процессы.

Специальный метод иссле-дования

При особом способе приготовления препарата (путем замораживания и последующего скалывания), а также используя затем травление и напыление  образца, удаётся наблюдать внутреннюю поверхность ядерных мембран (II).

Ядерные поры видны как округлые углубления.