2. Цитоскелет и его производные

Располо- жение в клетке

Микрофиламенты образуют в клетках более или менее густую сеть. Так, в микрофаге – около 100000 микрофиламентов.

Как видно на снимке, основное направление пучков микрофиламентов (1) в нейроне – вдоль длинной оси клетки и отростков (если таковые имеются)

Строение

Каждый микрофиламент – двойная спираль из глобулярных молекул белка актина. За счет этого содержание актина даже в немышечных клетках достигает 10 % от всех белков.

В узлах сети микрофиламентов и в местах их прикрепления к клеточным структурам находятся:

- белок -актинин;

- миозин и тропомиозин

Участие в клеточном движении

Изменение формы клеток (например, при образовании псевдоподий) происходит за счет изменения длины микрофиламентов (в результате дополнительной полимеризации или, напротив, деполимеризации актина) и, возможно,  за  счет взаимодействия актина с миозином по типу сокращения в мышечных тканях.

Так реализуются следующие формы клеточного движения:

- миграция клеток в эмбриогенезе,

- передвижение макрофагов,

- фаго- и пиноцитоз,

- рост аксонов (у нейронов) и т.д.

Строение

Микрофиламенты образуют каркас микроворсинок (в тех клетках, где таковые имеются).

Это видно на продольных (1) и на поперечных (2) срезах микроворсинок.

В основании микроворсинок расположены короткие и толстые нити из белка миозина.

Функцио- нирование

В присутствии АТФ актиновые нити (микрофиламенты) начинают скользить вдоль миозиновых и втягиваться в клетку.

Это способствует перемещению в клетку содержимого микроворсинок при всасывании веществ из просвета кишечника или реабсорбции веществ из канальцев почек

Второй компонент цитоскелета – промежуточные филаменты. Они толще микрофиламентов  и  имеют тканеспецифическую природу.

В эпителии они образованы белком кератином, в клетках соединительной ткани – виментином, в гладких мышечных клетках – десмином; в нервных клетках (приведённых на снимке) они называются нейрофиламентами и тоже образованы особым белком.

Промежуточные филаменты часто располагаются параллельно поверхности клеточного ядра

Располо- жение в клетке

Микротрубочки тоже образуют в клетке густую сеть.

Сеть начинается от перинуклеарной области (от центриоли) и радиально распространяется к плазмолемме, следуя за изменениями её формы.

Микротрубочки идут вдоль длинной оси отростков клеток.

Схема строения микротрубочки

Строение

Стенка микротрубочки состоит из одного слоя глобулярных субъединиц белка тубулина (1).

На поперечном срезе – 13 таких субъединиц, образующих кольцо (2). Его параметры таковы:

внешний диаметр –     d_ex = 24 нм,

внутренний диаметр – d_in = 14 нм,

толщина  стенки  –       l _стенки = 5 нм

Образование

Как и микрофиламенты, микротрубочки образуются путём самосборки. Это происходит при сдвиге равновесия между свободной и связанной формами тубулина в сторону второй из них. Для сборки субъединиц в цитоплазме необходимо присутствие ГТФ, Са²⁺, низкомолекулярного τ-белка

Функции в неделящейся клетке

В неделящейся (интерфазной) клетке создаваемая микротрубочками сеть играет роль цитоскелета, поддерживающего форму клетки. При этом транспорт веществ по длинным отросткам нервных клеток идёт не через микротрубочки, а по перитубулярному пространству. Микротрубочки выступают при этом в роли направительных структур: белки-транслокаторы  (динеины и кинезины), перемещаясь по внешней поверхности микротрубочек, "тащат" за собой и мелкие пузырьки с транспортируемыми веществами

Функции в делящейся клетке

В делящихся же клетках сеть микротрубочек перестраивается и формирует так называемое веретено деления. Оно играет связующую роль при взаимодействии хроматид хромосомы с полюсными микротрубочками и центриолями и способствует правильному расхождению хроматид к полюсам делящейся клетки

Колхицин

Алкалоид колхицин вызывает деполимеризацию микротрубочек. Поэтому в его присутствии клетки меняют свою форму и сжимаются, блокируется процесс деления клеток