1.1.3. Структура ядра
Структура |
В ядрах можно видеть три основных элемента: - ядерную оболочку; - глыбки хроматина; - округлые ядрышки. Другие компоненты ядра – ядерный матрикс и ядерный сок – формируют ту среду, в которой находятся хроматин и ядрышко. |
2. Хроматин
2.1. Эу- и гетерохроматин
Общие сведения
Две фракции хроматина |
Хроматин занимает основную часть объёма ядра. Он представлен темными (электроноплотными) глыбками –гетерохроматином (1) и светлыми (электронопрозрачными) областями – эухроматином (2). Глыбки гетерохроматина находятся главным образом на периферии ядра и прилежат к ядерной оболочке (3). |
Электронная микрофотография - ядро плазматической клетки.
|
Природа хроматина |
Весь хроматин в целом – это совокупность 46 хромосом (у человека). Каждая из них представляет собой нуклеопротеидный комплекс – двуцепочечную молекулу ДНК, которая определённым образом связана с ядерными белками. Содержание белков в хромосоме по массе в 1,3–1,7 раза больше, чем ДНК. Кроме того, в хромосоме обнаруживается и-РНК (являющаяся продуктом транскрипции). |
|
Активность фракций хроматина |
Эухроматин – это функционально активные (участвующие в транскрипции) части хромосом, которые находятся в деконденсирован-ном (диффузном) состоянии. Гетерохроматин – напротив, функционально неактивные отделы, которые конденсированы, образуя глыбки. При изменении состояния клетки или в процессе дифференцировки возможен переход части гетерохроматина в эухроматин и обратно (факультативный гетерохроматин). |
|
II. Состояние хроматина в разных клетках
Из предыдущего следует: чем больше в ядре доля гетерохроматина, тем ниже функциональная активность ядра, т.е. тем меньше скорость синтеза РНК. Так, в ядре нервной клетки (I) гетерохроматина очень мало – ядро и клетка в целом функционально очень активны. Напротив, в лимфоците (II) наблюдается преобладание гетерохроматина. Это вполне коррелирует с очень малым объёмом цитоплазмы, которая к тому же бедна органеллами. Данная клетка циркулирует в крови, и процессы синтеза РНК и белков идут в ней с небольшой скоростью. |
Электронные микрофотографии:
I –
ядро нервной клетки;
II – ядро малого
лимфоцита
|
2.2. Половой хроматин
Одним из компонентов гетерохроматина может быть так называемый половой хроматин.
Половые хромосомы у мужчин |
У мужчин в наборе хромосом каждой клетки содержатся по одной Х- и Y-половой хромосоме. Обе они находятся в деконденсированном состоянии, т.е. входят во фракцию эухроматина. |
Половые хромосомы у женщин |
У женщин в клетках содержатся по две Х-хромосомы. Одна из них деконденсирована. Вторая же Х-хромосома всегда находится в конденсированном состоянии, образуя в ядре компактное тельце – половой хроматин. |
Обнаруже- ние полового хроматина |
Для обнаружения полового хроматина обычно исследуют мазок крови. В нейтрофильных лейкоцитах женщин половой хроматин выявляется в виде барабанной палочки , находящейся в одном из сегментов ядра. По этому признаку в судебной медицине отличают кровь женщин от крови мужчин. |
2.2.2.Молекулярная организация хроматина
В химическом отношении препараты хроматина представляют собой сложные комплексы дезоксирибонуклеопротеидов, в состав которых входит ДНК и специальные хромосомные белки - гистоны. В составе хроматина обнаружено также РНК. В количественном отношении ДНК, белок и РНК находятся как 1:1,3:0,2. О значении РНК в составе хроматина еще нет достаточно однозначных данных. Возможно, что эта РНК представляет собой сопутствующую препарату функцию синтезирующейся РНК и поэтому частично связанной с ДНК или это особый вид РНК, характерный для структуры хроматина.
2.2.3.ДНК
В препарате хроматина на долю ДНК приходится обычно 30-40%. Эта ДНК представляет собой двухцепочечную спиральную молекулу. ДНК хроматина обладает молекулярной массой 7-9*106. Общее количество ДНК, входящее в ядерные структуры клеток, в геном организмов, колеблется от вида к виду. Сравнивая количество ДНК на клетку у эукариотических организмов, трудно уловить какие-либо корреляции между степенью сложности организма и количеством ДНК на ядро. Примерно одинаковое количество ДНК имеют различные организмы, как лен, морской еж, окунь (1,4-1,9 пг) или рыба голец и бык (6,4 и 7 пг).
2.2.4.Белки гистоны, регуляторные белки
Ядерные белки |
Ядерные белки делятся на кислые и основные. Кислые белки по составу очень многообразны. Это ферменты важнейших процессов и регуляторы ферментов и генов. Основные белки составляют большую часть ядерных белков (60–80 %), но представлены всего пятью видами гистонов.
|
Гистоны |
Гистоны - сильноосновные белки. Их щелочность связана с их обогащенностью основными аминокислотами (главным образом лизином и аргинином). Эти белки не содержат триптофана. Н1 (от английского histone) - богатый лизином гистон, мол. Масса 2100; Н2а - умеренно богатый лизином гистон, масса 13 700; Н2б - умеренно богатый лизином гистон, масса 14 500; Н4 - богатый аргинином гистон, масса 11 300; Н3 - богатый аргинином гистон, масса 15 300. В препаратах хроматина эти фракции гистонов обнаруживаются в приблизительно равных количествах, кроме Н1, которого примерно в 2 раза меньше любой из других фракций. |
Негистоновые белки |
Негистоновые белки - наиболее плохо охарактеризованная фракция хроматина. Кроме ферментов, непосредственно связанных с хроматином (ферменты, ответственные за репарацию, редубликацию, транскрипцию и модификации ДНК, ферменты модификации гистонов и других белков), в эту фракцию входит множество других белков. Часть негистоновых белков представляет собой специфические белки - регуляторы, узнающие определенные нуклеотидные последовательности в ДНК.
|