Взаємодія гальмування і збудження в корі великого мозку

У виробленні, як і здійсненні будь-якого умовного рефлексу, беруть участь і збу­дження, і гальмування.

Ці процеси постій­но відбуваються в корі великого мозку, взаємодіють між собою, підтримуючи вищу нервову діяльність.

Процеси збуджен­ня і гальмування дуже динамічні і здатні поширюватися від місця свого виникнення на інші структури мозку.

Поширення нер­вових процесів у мозковій тканині нази­вають іррадіацією, а наступне зосереджен­ня у початковому пункті — концентра­цією.

Що інтенсивніший нервовий процес, то далі він поширюється і тим більшим є його вилив на суміжні ділянки мозку.

Яви­ща іррадіації і концентрації нервових про­цесів спостерігаються у процесі вироблен­ня умовних рефлексів:

• стадія генераліза­ції зумовлена іррадіацією,

• а стадія спе­ціалізації — концентрацією процесу збу­дження.

Поширення збудження виникає внаслідок просторового поширення нерво­вих імпульсів у вигляді потенціалів дії. Поширення збудження в корі головного мозку з наступною його концентрацією в попередній ділянці називається динамічною ірраді­ацією. Дія в цей момент безумовного подразника супроводжується стійкими змінами в збуджених нейронах з утворенням тимчасового зв'язку з даною безумовною реакцією. Ці стійкі зміни називаються статичною іррадіацією. Усі ці кіркові процеси визначають явища генералізації та спеціалізації умовних рефлексів.

Гальмування поширюється в мозку до­сить повільно, хвилеподібно, охоплюючи значні кіркові й підкіркові ділянки.

Ірраді­ація гальмування є особливою формою діяльності нейронних популяцій, у яких по­чергово виникають процеси збудження і гальмування (з переважанням останнього).

Індукція— це зміна одного процесу на протилежний: збудження на гальмування чи навпаки.

Індукція може бути:

• одно­часною і послідовною,

• позитивною і не­гативною (мал. 212).

Прикладом одночас­ної негативної індукції є гальмування по­точної діяльності під впливом сторонніх подразників, які викликають зовнішнє безумовне гальмування.

Явище послідов­ної позитивної індукції чітко виявляється посиленням умовнорефлекторної реакції через певний час після гальмівного по­дразнення.

Індукція позитивна тоді, коли збудження виникає навколо осередку гальмування (одно­часна) або на його місці після його згасання (послідовна).

Негативна індукція - це виникнення гальмування навколо осередку збудження або на його місці після його припинення.

Механізми внутрішнього гальмування можуть бути обумовлені зменшенням викиду медіатора без активного гальмування самого нейрона, зниженням збудливості кіркових нейронів.

За І. П. Павловим, кора великих півкуль являє собою постійно змінювану "мозаїку" загальмованих і збуджених ділянок та всіляких переходів між ними.

Вважають, що гальмування виникає внаслідок зіткнення двох

зустрічних збуджень, що не дозволяє їм виконати їхнє безпосереднє

завдання.

Гальмування умовних рефлексів

Гальмівні процеси, що виникають під час реалізації різноманітних поведінкових ре­акцій, можуть бути різними за походжен­ням і характером виявлення. У фізіології вищої нервової діяльності розрізняють дві основні форми гальмування — зовнішнє (безумовне) і внутрішнє (умовне).

Безу­мовне є вродженим і виявляється відразу під час дії гальмівного сигналу, його не потрібно виробляти.

Умовне є набутим у процесі індивідуального життя і виробляється залежно від умов існування. Його ще називають внутрішнім гальмуванням.

До гальмівних безумовних рефлексів відносять:

• зовнішнє (згасальне і постійне гальмо),

• позамежове галь­мування.

Зовнішнє гальмування забезпечує виконання організмом реакції на більш біологічно важливий (домінантний) подразник. Зовнішнє гальмування завжди викликається стороннім до даного рефлексу подразником.

Згасальне гальмо - якщо під час травного умовного рефлексу пов­торно викликати орієнтовний рефлекс, який спричиняє гальмування травного, то після кількох повторень орієнтовний зникає.

Постійне гальмо - якщо під час травного умовного рефлексу по­давати больове подразнення, то кожного разу воно спричинятиме га­льмування даного харчового (як умовного, так і безумовного) реф­лексу.

Позамежове гальмування розвивається при надмірній силі умов­ного подразника. У цьому разі останній спричиняє в корі головного мозку охоронне гальмування. Воно запобігає надмірним витратам енергії та залежить від функціонального стану нервової системи, віку, типологічних особливостей, гормонального стану. Позамежове галь­мування визначає межу витривалості клітин (межу працездатності) до інтенсивної (вибух бомби) і психічної (утрата близької людини) сили подразника.

Вважають, що позамежо­ве гальмування запобігає руйнуванню нер­вових клітин у разі надмірного їх збу­дження, тобто викопує охоронну роль.

Внутрішнє гальмування є набутою властивістю нерво­вої системи і формується поступово внас­лідок відсутності безумовнорефлекторного підкріплення умовного сигналу.

Механізм внутрішнього гальмування повністю не з'ясовано. Згідно з біологічною гіпо­тезою П. К. Анохіна (1958), в основі ме­ханізму внутрішнього гальмування ле­жить конкурентна боротьба між різними збудженнями, наприклад, сильніше збу­дження індукційно гальмує сформований умовний рефлекс (мал. 210).

Матеріальною основою зовнішнього і внутрішнього гальмування є числен­ні гальмівні нейрони й синапси головно­го мозку, які активізуються внаслідок над­ходження в мозок ПД (мал. 211).

Ак­тивну участь у формуванні внутрішньо­го гальмування беруть різні підкіркові утвори мозку (центральна сіра речови­на середнього мозку, лімбічні структури тощо).

Внутрішнє гальмування має 5 видів:

• згашувальне,

• диференційоване,

• умовно-гальмівне,

• запізнювальне і

• слідове.

Локалізується внутрішнє гальмування в корі головного мозку, хоча тимчасові зв'язки охоплюють і підкіркові структури.

Основна умова його роз­витку - відсутність підкріплення умовного подразника безумовним. Це свідчить, що умовні подразники, які вже не викликають дану умовно­рефлекторну діяльність, набули негативного гальмівного значення, спричиняючи внутрішнє гальмування.

Для умовного гальмування характерне:

а) у разі непідкріплення умовного подразника безумовним розвивається поступове гальму­вання гальмівного (негативного) сигналу;

б) гальмування піддається тренуванню, що важливо в процесах раннього виховання певних поведінкових навичок;

в) здатність самовільного відновлення загаль­мованих рефлексів;

г) залежність від індивідуальних властивостей нервової системи;

д) залежність від біологічної сили і підкріплю­ваного позитивного умовного сигналу;

є) залежність від стійкості раніше утвореного умовного рефлексу;

ж) можливість умовного галь­мування взаємодіяти з безумовним з можливістю розгальмовування або, навпаки, - підсилення.

Дамо характеристику всім видам внутрішнього гальмування .