2 Этап. Превращение строительных блоков (мономеров) в более простые соединения

На этом этапе при окислении углеводов, жиров и некоторых аминокислот различными путями образуется ацетилкоэнзим А (ацетил-КоА):

В сутки его образуется  300–400 г при массе тела 70 кг.

На этом этапе высвобождается примерно 1/3 часть всей энергии распадающихся веществ.

Первый и второй этапы протекают в анаэробных (бескислородных) условиях.

Ацетил-КоА является «топливом» для третьего этапа.

3 Этап. Цикл Кребса (цикл ди- и трикарбоновых кислот, цтк)

Цикл Кребса – это специфический цикл химических реакций, главными компонентами которого являются:

• дикарбоновые кислоты:

  • щавелевоуксусная кислота (ЩУК):

• яблочная кислота (малат): НООС–СН(ОН)–СН₂–СООН;

• янтарная кислота (сукцинат): НООС–СН₂–СН₂–СООН;

• фумаровая кислота (фумарат): НООС–СН=СН–СООН;

• -кетоглутаровая кислота: НООС–СО–(СН₂)₂–СООН;

• трикарбоновые кислоты:

  • лимонная кислота (цитрат): ;

  • изолимонная кислота (изоцитрат): ;

  • цис-аконитовая кислота: .

Суммарная схема цикла Кребса:

+ 2Н₂О → 2СО₂ + 8Н.

Цикл Кребса работает в аэробных условиях, ферменты его (метаболон) расположены между поверхностями внутренней мембраны митохондрий (в кристах). В цикле Кребса происходят процессы дегидрирования (4 раза), декарбоксилирования (2), гидратации (3) и дегидратации (1) и синтезируется АТФ (1).

4 Этап. Окислительная цепь ферментов (дыхательная цепь)

«Горючим» для дыхательной цепи, расположенной на мембранах митохондрий, являются атомы водорода, снятые с субстратов (например, в цикле Кребса). Каждая пара атомов водорода отдает энергию на синтез 3-х молекул АТФ. После убихинона (коэнзима Q, КоQ) атомы водорода ионизируются (2Н  2Н⁺ + 2е) и дальше по цепи цитохромов передаются электроны.

Электроны с цитохромов «попадают» на молекулы кислорода, которые превращаются в ионы: ½О₂ + 2е → О^2–.

Эти ионы взаимодействуют с ионами водорода: О^2– + 2Н⁺ → Н₂О.

В сутки синтезируется до ½ л воды.

На третьем и четвертом этапах выделяется 2/3 всей энергии в виде АТФ.

7.2. Обмен энергии. Макроэргические соединения

Наряду с обменом веществ происходит обмен энергии.

Каждое органическое соединение, входящее в состав живой материи, обладает запасом потенциальной энергии (свободная энергия). Носителем ее являются химические связи, при преобразовании которых уровень свободной энергии соединения изменяется.

Соединения, при гидролизе (преобразовании) которых изменение свободной энергии составляет  25–50 кДж/моль, называются макроэргическими соединениями, а связи, при преобразовании которых наступают столь крупные изменения в энергетическом балансе вещества, – макроэргическими связями (изменение свободной энергии при возникновении или распаде нормальной связи составляет около 12–13 кДж/моль). Макроэргические связи обозначают значком . Примеры макроэргических соединений:

– ацетил-КоА (DG_гидр. = –32,9 кДж/моль);

– ФЕП (DG_гидр. = –58,6 кДж/моль);

– 1,3-дифосфоглицериновая кислота (1,3-дФГК)

(DG_гидр. = –49,1 кДж/моль);

– АТФ

(DG_гидр.1 = –32,5 кДж/моль; DG_гидр.2 = –34,7 кДж/моль).

Макроэргические связи представлены преимущественно сложноэфирными (тиоэфирными, ангидридными, фосфоамидными). Почти все макроэргические соединения содержат атомы фосфора или серы, по месту которых в молекуле локализованы макроэргические связи. Особая роль атомов серы и фосфора в образовании макроэргических связей объясняется следующими причинами:

1. химические связи, свойственные элементам III периода, слабее, чем связи, характерные для элементов II периода;

2. атомы серы и фосфора образуют более 4-х ковалентных связей;

3. только сера и фосфор в III периоде сохраняют способность к замыканию кратных связей.

Именно та энергия, которая высвобождается при разрыве макроэргических связей, поглощается при синтезе органических соединений с более высоким уровнем свободной энергии, чем исходные. В то же время запасы макроэргических веществ в организме постоянно пополняются путем аккумулирования энергии, выделяющейся при понижении энергетического уровня распадающихся соединений.

Таким образом, макроэргические вещества выполняют функцию и доноров, и акцепторов энергии в обмене веществ; они служат как аккумуляторами, так и проводниками энергии в биохимических процессах. Кроме того, им свойственна роль трансформаторов энергии, так как они способны преобразовывать стационарную форму энергии химической связи в мобильную (в энергию возбужденного состояния молекулы).

Последний вид энергии и служит непосредственным источником реакционной способности молекул; преобразуясь снова в стационарную форму энергии химической связи, он энергетически обеспечивает видоизменение веществ, их преобразование, т. е. их обмен в организме.

Все сказанное еще раз подчеркивает тесную взаимозависимость обмена веществ и обмена энергии.

Химические реакции, которые протекают с выделением свободной энергии (G < 0), называются экзэргоническими, а реакции, протекающие с поглощением свободной энергии (G > 0), – эндэргоническими. (Сравните: экзо- и эндотермические реакции).

АТФ является универсальным источником энергии. Она образуется в организме двумя основными путями: субстратного и окислительного фосфорилирования.