Розпізнавання висоти тону

Основними характеристиками звукової хвилі є:

• частота,

• амплітуда і

• тривалість коливань.

Сила звуку пов`язана з амплітудою звукової хвилі, а висота тону - з її частотою (кількість коливань за одиницю часу). Чим більша амплітуда, тим голосніший звук, чим вища частота коливань, тим вищий тон.

Вухо людини здатне сприймати звук за умови коливання повітря в діапазоні від 16 до 20000 Гц.

Однак найбільша чутливість лежить у межах від 1000 до 4000 Гц - це діапазон людського голосу. У межах зони слухо­вого сприйняття людина може відчувати близько 300 000 різних за силою і висотою звуків.

Припускають, що існує два механізми розпізнавання висоти тонів.

У діапазоні частот понад 1000 Гц використовується механізм просторового кодування( залежить від того яка частина завитка активується).

Звукова хвиля, яка являє собою коливання молекул повітря, поширюється у вигляді поздовжньої хвилі тиску. Ця рухома хвиля пере­дається на пери- та ендолімфу; між місцем її виникнення та загасання існує ділянка, де амплітуда коливань є максимальною. Місцезнаходження цього амплітудного максимуму залежить від частоти коливань: за умови високих частот воно ближче до овальної мембрани, а в разі низьких частот - ближ­че до гелікотреми. У результаті цього амплітудний максимум для кожної частоти, яку людина чує, розташований у специфічній точці ендолімфатичного каналу. Так, амплітудний максимум для частоти коливань 4000 Гц знаходиться на відстані 10 мм від овального отвору, а 1000 Гц - 23 мм.

За невеликої частоти коливань (до 1000 Гц) може використовуватися і телефонний (залповий) механізм кодування.

У слуховому нерві виникає потенціал дії, частота якого відповідає частоті звукових коливань. Однак лабільність слухового нерва не дозволяє прово­дити коливання з частотою понад 1000 Гц, тому високі тони дифе­ренціюються тільки за допомогою просторового кодування.

Розпізнавання сили звуку

Сила звуку кодується кількістю збуджених нейронів і частотою імпульсів. Діапазон амплітуди коливань ендолімфи пов'язаний з амплітудою коли­вання мембран. З ростом амплітуди збільшується число збуджених рецеп­тивних клітин.

У разі слабких звуків у збудження втягується невелика кількість найчутливіших рецепторних клітин, а за умови посилення звуку до клітин, що перебувають на амплітудному максимумі, приєднуються клітини з вищим порогом збудження.

Крім того, поріг збудження внутрішніх волоскових клітин більший, ніж зовнішніх. Тому в залежності від сили звукового подразнення змінюється співвідношення кількості збуджених внутрішніх і зовнішніх волоскових клітин.

Існує декілька теорій звукосприйняття.

Згідно з резонансною теорією Гельмгольца, волокна основної мембрани, маючи різну довжину, подібні до струн арфи.

При поши­ренні звукової хвилі в кістковому каналі вона спричиняє найбільші коливання волокон основної мембрани певної довжини внаслідок потрапляння з ними в резонанс. Відповідно будуть збуджуватися певні рецепторні клітини, які відповідають за сприйняття звуку певної ви­соти. Так, встановлено, що клітини, які сприймають високі тони, роз­міщені біля основи равлика, низькі - біля його вершини (просторове кодування висоти тону).

За теорією Бекеші і Флетчера (гідродинамічна теорія, або теорія місця), поширення звукової хвилі кістковим каналом має вигляд "бігової хвилі" на основній мембрані з утворенням залежно від часто­ти звуку її максимуму (гребеня), або ще "стоячої хвилі" ("нерухомої хвилі"). Обумовлено це інтерференцією прямої та зворотної (відби­тої) хвиль. Це також передбачає найбільші коливання основної мемб­рани в певних місцях. Таке явище називається дисперсією частоти. Далі так само, як і в попередній теорії.