Фізіологія серцево-судинної системи

Кров може виконувати життєво необхідні функції тільки перебуваючи у неперервному русі. Рух крові в організмі, її циркуляція складають суть кровообігу.

До системи кровообігу належить серце, яке виконує роль насоса, і судини, по яких циркулює кров. Систему кровообігу ще називають серецево-судинною.

Головна функція системи кровообігу – транспортна. Завдяки циркуляції по всьому тілу кров приносить тканинам і органам кисень, поживні та інші речовини, гормони і забирає від них продукти обміну (метаболіти), забезпечуючи підтримання постійності внутрішнього середовища організму.

Швидкість метаболізму в різних органах і тканинах тіла непостійна і відрізняється за різних умов досить значно. Відповідно змінюється і запит активних тканин у кровопостачанні. Особливо зростає потреба у посиленому кровопостачанні функціонуючих м’язів та інших активних органів і тканин тіла при м’язовій діяльності. М’язова робота призводить до значних змін хімічного складу , фізичних і фізико-хімічних властивостей крові і тканинної рідини. Тому при м’язовій роботі до організму в цілому і до систем крові і кровообігу зростають вимоги щодо забезпечення органів і тканин киснем і підтримання внутрішнього середовища організму.

Крім цього, під час м’язової роботи серцево-судинна система відіграє значну роль у регуляції температури тіла, запобігаючи його перегріванню. З цією метою велика кількість тепла, яке утворюється в м’язах під час скорочення, “відводиться” до поверхні тіла з кров’ю, яка протікає через судини шкіри. Відповідно теплорегуляція вимагає додаткових змін у діяльності системи кровообігу при м’язовій роботі.

Фізіологія серця. Рух крові забезпечується cкороченням серця, яке нагнітає її в судинну систему. Серце – це частина судинної трубки, яка протягом еволюційного розвитку перетворилась на м’язовий орган. Серце знаходиться в грудній порожнині й розташоване в середині осердя або перикарда

Серце людини складається з чотирьох камер: двох передсердь і двох шлуночків. Ліва й права частини серця відділені суцільною перетинкою, тому їх розглядають як різні відділи, що працюють одночасно. «Ліве серце» складається з передсердя та шлуночка й нагнітає кров у велике коло кровообігу. Праве передсердя й шлуночок («праве серце») забезпечують насосну функцію для циркуляції крові по малому колу кровообігу (легенева циркуляція). Передсердя мають тонку м'язову стінку, оскільки вони виконують функцію тимчасового резервуара крові, яка надходить, і проштовхують її до шлуночків. Шлуночки мають товсту м'язову стінку, м'язи якої потужно скорочуються, що забезпечує проштовхування крові на значну відстань. Між передсердями і, шлуночками є клапани, які сприяють руху крові тільки в одному напрямку. Насосна функція серця полягає в послідовному розслабленні (діастолі) та скороченні (систолі) передсердь і шлуночків. Під час діастоли шлуночки заповнюються кров'ю, яку потім виштовхують у судини (аорту і легеневий стовбур). На початку цих судин розташовані клапани, які запобігають зворотному току крові.

Особливість роботи серця — ритмічне скорочення протягом усього життя — забезпечується специфікою будови та фізіологічними властивостями серцевого м'яза (міокарда).

Будова та властивості міокарда. До складу міокарда входять кілька типів клітин, схожих за будовою, але різних за функціями: посмуговані м'язові клітини міокарда передсердь і шлуночків, які виконують функцію скорочення, та клітини провідної серцевої системи (пазушно-передсердний і передсердно-шлуночковий вузли).

Серцевому м'язу притаманні властивості, які забезпечують його безперервну ритмічну діяльність: збудливість, автоматизм, провідність, скоротливість.

Автоматизм. Ізольоване від організму серце може скорочуватись досить тривалий час без будь-яких сторонніх впливів. Здатність серця ритмічно скорочуватись під дією імпульсів, що виникають у самому серці, називають автоматизмом, або автоматією. При сталій температурі (38 °С) і забезпеченні поживними речовинами серце теплокровної тварини може скорочуватись поза організмом протягом кількох діб.

У нормальних умовах ритмічні імпульси виникають тільки в особливих клітинах провідної системи серця, які ще називають водіями ритму (пейсмекерами). Клітини провідної системи зібрані в окремі вузли, де крім міоцитів знаходиться значна кількість нервових клітин і волокон. У нормі водієм ритму є пазушно-передсердний вузол, розташований у стінці правого передсердя, де в нього впадає верхня порожниста вена. Частота розрядів цього вузла в дорослої людини в стані спокою близько 70 за 1 хв. Другий вузол розташований на перетинці між передсердями та шлуночками, тому його називають передсердно-шлуночковим. Від передсердно-шлуночкового вузла відходить передсердно-шлуночковий пучок, який поділяють на праву та ліву ніжки, що розгалужуються серед м'язових волокон шлуночків. Особливістю провідної системи серця є здатність міоцитів вузлів самостійно генерувати збудження. При цьому спостерігається градієнт автоматії, який виражається зниженням здатності до автоматизму різних ділянок провідної системи залежно від відстані до пазушно-передсердного вузла.

Збудливість. Збудливість міокарда змінюється протягом усього пе­ріоду скорочення. Розрізняють три фази збудливості. Фаза незбудлива, або фаза абсолютної рефрактерності — це стан збудженого міокарда, коли він не може відповідати на нові подразнення. Після цього збудливість поступово починає відновлюватись (фаза відносної рефрактерності), а через деякий час вона стає вище початкової — фаза підвищеної, або супернормальної збудливості. У фазі відносної рефрактерності серцевий м'яз скорочується на дуже сильні подразнення, а в супернормальний період — навіть на підпорогові подразнення.

У зв'язку з тим, що рефрактерна фаза збудливості міокарда займає весь період скорочення, серце не може реагувати на подразнення високої частоти, що перешкоджає його безперервному скороченню, яке призвело б до зупинки серця в систолі. У результаті серцевий м’яз працює в режимі поодиноких скорочень.

Якщо нанести додаткове подразнення під час закінчення рефракторного періоду, то серце відповідає на нього додатковим позачерговим скороченням — екстрасистолою. Екстрасистоли можуть з'явитися не тільки при штучному подразненні міокарда, але й під впливом різних патологічних процесів, при емоційному збудженні тощо.

Провідність серця. Розповсюдження збудження по міокарду здійснюється за допомогою провідних м'язових волокон Пуркіньє, що проводять імпульси з більшою швидкістю, ніж посмуговані м'язові волокна серця.

Швидкість поширення в різних відділах провідної системи серця неоднакова, що залежить від її структури. Особливістю провідної системи є те, що її клітини тісно контактують між собою. Це полегшує перехід збудження з однієї клітини на другу. Такі контакти є також між волокнами провідної системи й серцевими міоцитами, завдяки чому міокард функціонує як єдине ціле. Наявність великої кількості міжклітинних контактів підвищує надійність проведення збудження в міокарді.

Потенціал дії, що виникає в клітинах пазушно-передсердного вузла, розповсюджується в усіх напрямках. У серці людини існують спеціальні провідні шляхи між пазушно-передсердним і передсердно-шлуночковим вузлами, а також між лівим і правим передсердями. У передсердно-шлуночковому вузлі завдяки особливості його будови затримується проведення збудження. Внаслідок цього збудження переходить на передсердно-шлуночковий пучок лише після того, як м'язові волокна передсердь скорочуються і проштовхують кров у шлуночки. Отже, затримка імпульсів у передсердно-шлуночковому вузлі забезпечує необхідну послідовність скорочень передсердь і шлуночків.

Скоротливість міокарда. Після виникнення потенціалу дії у м'язових волокнах передсердь і шлуночків вони скорочуються, що називають сполученням збудження та скорочення. Скорочення саркомера відбувається внаслідок втягування ниток актину між нитками міозину

Коли хвиля збудження проходить через серце, у ньому виникає різниця потенціалів між збудженими і ще не збудженими ділянками. При цьому виникають електричні силові лінії, які можна зареєструвати на поверхні тіла. Запис електричної активності серця називають електрокардіограмою (ЕКГ). Електрокардіографія досить широко використовується у фізіології спорту і спортивній медицині для діагностики порушень діяльності серця, визначення його функціонального стану. Широкому застосуванню цього методу сприяє також те, що діяльність серця є досить чутливим показником реакції організму на фізичне навантаження, і те, що ЕКГ можна реєструвати під час виконання спортивних вправ.

Механічна робота серця. Механічна робота серця полягає в послідовному скороченні та розслабленні м'язових волокон. При цьому змінюється об'єм порожнин і кров нагнітається в судини. Скорочення передсердь і шлуночків називається систолою, а розслаблення — діастолою. Систола й діастола передсердь і шлуночків у нормальних умовах узгоджені між собою і складають єдиний цикл роботи серця. Скорочення міокарда супроводжується змінами тиску крові в порожнинах серця, артеріальних судинах, виникненням пульсової хвилі, звукових явищ тощо.

Розрізняють три фази роботи серця: скорочення передсердь, скорочення шлуночків, загальна діастола.

Серцевий цикл починається з систоли спочатку правого, а через 0,01с лівого передсердь. Шлуночки в цей час розслаблені, тому венозна кров з правого передсердя через відкритий тристулковий клапан потрапляє в правий шлуночок, а артеріальна кров із лівого передсердя через мітральний клапан — у лівий шлуночок. Тривалість систоли передсердь становить 0,1 с. Одразу ж після закінчення систоли передсердь настає фаза скорочення шлуночків. В систолі шлуночків, яка триває 0,3 с, виділяють ряд періодів. На початку систоли скорочуються не всі їхні волокна, і тиск крові в них не змінюється . Цей період називається фазою асинхронного скорочення. Коли збудження охопить всі волокна шлуночків, тиск у їхніх порожнинах швидко зростає, закриваються передсердно-шлуночкові клапани, але об’єм шлуночків не змінюється. Цей період називається фазою ізометричного скорочення і триває 0,03 с. Разом ці обидві фази складають період напруження шлуночків. Коли тиск крові в шлуночках досягне певного рівня, відкриваються півмісяцеві клапани аорти і легеневої артерії, і кров починає виштовхуватись у них. Дальше скорочення шлуночків ще більше піднімає тиск у їхніх порожнинах і кров швидко виштовхується в аорту і легеневу артерію . Цей час систоли шлуночків продовжується 0,22–0,25 с і має назву фази вигнання. Після цієї фази шлуночки розслаблюються. На початку діастоли шлуночків тиск в них ще високий, тому півмісяцеві клапани протягом 01-04 с ще відкриті. Цей час називається протодіастолічним періодом. В процесі дальшого розслаблення шлуночків тиск у судинах стає вищим, ніж у шлуночках, півмісяцеві клапани закриваються і протягом 0,08 с діастола відбувається при закритих передсердно-шлуночкових і півмісяцевих клапанах. Це фаза ізометричного розслаблення. Після неї передсердно-шлуночкові клапани відкриваються і шлуночки заповнюються новою порцією крові із передсердь. Таким чином, при загальній тривалості серцевого циклу 0,8 с систола передсердь займає 0,1 с, діастола – 0,7 с, систола шлуночків – 0,3 с, діастола їх – 0,5 с.

Тривалість фаз серцевого циклу залежить від частоти серцевих скорочень. Насамперед доведено, що при максимальному збільшенні частоти серцевих скорочень ефективість роботи серця зменшується.

Об'єм крові, що виштовхується кожним із шлуночків у головні артерії під час систоли, називається систолічним або ударним об'ємом. Систолічні об'єми правого й лівого шлуночків майже однакові й дорівнюють 60—70 мл.

Зменшення частоти серцевих скорочень у порівнянні з середньою нормою (70 уд./хв) називають брадикардією, збільшення понад 90 уд./хв — тахікардією.

На частоту серцевих скорочень (ЧСС) впливають багато факторів, насамперед такі, як розмір тіла та інтенсивність обміну речовин. Розмір серця майже пропорційний розмірам тіла і становить приблизно 0,6 % загальної маси. Сильний шум (інтенсивність понад 80 дБ) здатний викликати підвищення частоти серцевих скорочень на 10%. Частота серцевих скорочень підвищується при різних емоційних станах. Але найістотніші зміни частоти скорочень серця викликає м'язова робота. Причому виявляється пряма і майже лінійна залежність між частотою серцевого скорочення і потужністю роботи. Збільшення частоти серцевих скорочень під час м’язової роботи називається робочою тахікардією.

Для роботи серця в умовах м’язової діяльності характерним перш за все є зменшення діастоли і меншою мірою – всіх систолічних фаз. Із збільшенням ЧСС підвищується скоротливість міокрду, тобто зростає потужність його скорочень. У нетренованих дорослих людей максимальна частота скорочень серця знаходиться в межах 170—190, а у спортсменів може досягати 240 уд./хв. У результаті великої швидкості виштовхування крові із серця систолічний об’єм, незважаючи на скорочення періоду виштовхування, зростає у порівнянні з умовами спокою. З причини великого венозного отвору серця і підвищеного артеріального тиску навіть при дуже високій частоті серцевих скорочень наповнення камер серця кров’ю може майже не страждати, а серце забезпечує виштовхування великої кількості крові у судинне русло. Однак, при тривалій роботі у зв’зку із втомою, яка розвивається в міокарді, його скоротливість може знижуватись, у результаті чого систолічний об’єм крові зменшується.

Частота серцевих скорочень є інтегральним показником функціонального стану організму і рівня загальних енергетичних витрат при виконанні фізичної роботи Тому її вимірювання використовують у медицині, фізіології, спорті для самоконтролю стану здоров'я. Цьому сприяє також простота реєстрації частоти пульсу.

З функціональної точки зору найважливішим показником роботи серця є серцевий виштовх, або хвилинний об'єм кровотоку. Серцевий виштовх (СВ) — це об'єм крові, що виштовхується кожним шлуночком протягом 1 хв. Для правого й лівого шлуночків хвилинний об'єм кровотоку однаковий, тобто кількість крові, що прокачав лівий шлуночок, дорівнює об'єму крові, який прокачується за той же час через легеневий стовбур. СВ — це загальний інтегральний показник роботи серця, який чутливо реагує на всі зміни енергетичного обміну організму й швидко змінюється в залежності від потреб. Так, в умовах спокою в людини він дорівнює 4—6 л/хв, а при напруженні, м'язовій роботі субмаксимальної потужності доходить до 37—40 л, тобто збільшується в 6—10 разів. Ці зміни зумовлені збільшенням частоти серцевих скорочень (до 240 ударів за 1 хв) та систолічного об'єму (до 200 мл). Причому, збільшення хвилинного об’єму крові при частоті серцевих скорочень до 160–170 уд./хв. в основному йде за рахунок збільшення систолічного об’єму, а далі – за рахунок частоти скорочень серця. Ця закономірність має значення для організації цілеспрямованого тренування. Тренування при невеликих фізичних навантаженнях при частоті серцевих скорочень до 170 уд./хв. сприяє розвитку сили серцевого м’яза, тоді як тренування з високою інтенсивністю призводить до розвитку здатності збільшувати і підтримувати тривалий час високу частоту серцевих скорочень, до адаптації серцевого м’яза для роботи в умовах нестачі кисню – гіпоксії.

Рівень кровопостачання різних органів і тканин під час м’язової роботи істотно відрізняється від рівня спокою у зв’язку із різними потребами у кисні і поживних (енергетичних) речовинах при цих двох станах. В умовах спокою лише 15–20% серцевого виштовху направляється до м’язів, а більша частина – до внутрішніх органів черевної порожнини, головного мозку, серця. При роботі для задоволення підвищеного запиту у кровопостачанні активних м’язів відбувається перерозподіл серцевого викиду: більша частина його спрямовується до працюючих м’язів, а також до міокарду (а при тривалій роботі – до шкіри) при одночасному зменшенні кровопостачання “неактивних” органів і тканин.

Із збільшенням потужності роботи зростає як абсолютна величина об’ємної швидкості кровотоку (мл/хв) у працюючих м’язах, так і відносна частка серцевого виштовху, що спрямовується до них. Об’ємна швидкість кровотоку в серці також збільшується пропорційно потужності роботи. Абсолютна величина загального мозкового кровотоку майже не змінюється при виконанні м’язової роботи. Об’ємна швидкість кровотоку в судинах шкіри на початку м’язової роботи зменшується, а згодом поступово збільшується в міру підвищення темеператури тіла. Важливим джерелом, з якого при м’язовій роботі надходить додаткова кількість крові для кровопостачання працюючих м’язів, є судини органів черевної порожнини. Як абсолютні величини кровотоку, так і відносна частка серцевого виштовху, що спрямовується до цих судинних ділянок, зменшуються прямо пропорційно потужності роботи.

Регуляція діяльності серця. Потреби організму в циркуляції крові змінюються в залежності від його фізичного стану. Тому необхідне тонке пристосування діяльності серця до умов існування і діяльності організму, що стає можливим завдяки існуванню двох механізмів: внутрішньосерцевого і позасерцевого. Внутрішньосерцевий об'єднує внутрішньоклітинні та міжклітинні взаємодії та внутрішньосерцеві периферичні рефлекси. Позасерцеві — це нервова й гуморальна регуляція діяльності серця.

В основі внутрішньосерцевих регуляторних механізмів лежить будова міокарду. Останній складається з окремих клітин — серцевих міоцитів, які з'єднуються між собою в ділянці вставних дисків. Тому регуляція роботи серця відбувається на рівні окремих клітин та міжклітинних з'єднань.

Одним з таких механізмів є закон серця (закон Франка—Старлінга), у відповідності з яким сила скорочення міокарда перебуває в прямо пропорційній залежності від вихідного розтягнення м'язових волокон під час діастоли. Більш сильне розтягнення міокарда під час діастоли відповідає посиленому притоку крові до серця. При цьому в кожній міофібрилі актинові нитки інтенсивніше висовуються з проміжків між міозиновими голівками, що призводить до зростання кількості резервних містків, тобто тих точок, які з'єднують актинові та міозинові нитки під час скорочення. Отже, чим більше м'язове волокно міокарда розтягнеться під час діастоли, тим більшу силу воно може розвинути при скороченні під час систоли. Тому серце перекачує в артеріальну систему стільки крові, скільки її надходить з вен.

Внутрішньосерцева нервова регуляція. Досліди з повною денервацією серця або з його видаленням показали, що таке серце здатне регулювати свій ритм у відповідності з навантаженням. Це здійснюється завдяки периферичним рефлексам, центральна частина дуги яких знаходиться в нервових вузлах міокарда.

Позасерцева нервова регуляція. Позасерцева нервова регуляція забезпечує пристосування роботи серця до потреб організму як єдиної системи. У людини ця функція здійснюється парасимпатичною і симпатичною частинами автономної нервової системи. Ядра блукаючого нерва розташовані в довгастому мозку. Волокна правого й лівого нервів утворюють синапси з нейронами внутрішньосерцевих вузлів, розташованих у ділянці пазушно-передсердного вузла. Ці нейрони іннервують міокард передсердь і шлуночків, провідну систему серця, а також непосмуговані м'язи серцевих судин. Нейрони симпатичної частини автономної нервової системи, які регулюють діяльність серця, розташовані у бічних рогах п'яти верхніх сегментів грудного відділу спинного мозку. Відростки цих нейронів закінчуються в середньому і шийно-грудному вузлах симпатичного стовбура. У цих вузлах містяться тіла інших нейронів, післявузлові волокна яких утворюють симпатичні нерви серця.

Симпатичні нервові волокна викликають підвищення частоти скорочень серця; збільшення сили й потужності скорочень міокарда, а також посилення кровотоку через вінцеві судини

Парасимпатичні нервові волокна, що знаходяться в складі блукаючого нерва, викликають у серці зниження частоти серцевих скорочень, їхньої сили, швидкості проведення збудження. Отже, імпульси парасимпатичної частини автономної нервової системи знижують активність серця, послаблюють його насосну функцію.

Зміни діяльності серця у відповідності з потребами організму здійснюються багатьма нервовими структурами, де центри блукаючого й симпатичних нервів є другим ступенем складної ієрархії нервових центрів. Більш високий ступінь цієї ієрархії — центри підзоровогорбової ділянки, де розташовані нейрони, здатні регулювати окремі функції серця: ритм, силу скорочення лівого шлуночка, ступінь його розслаблення тощо.

Підзоровогорбова ділянка — це інтегративний центр, який може змінювати будь-які параметри серцевої діяльності і стан усіх відділів серцево-судинної системи для забезпечення потреб організму, які виникають при змінах зовнішнього або внутрішнього середовищ. На підзоровогорбову ділянку впливають вищі відділи мозку — лімбічна система, нова кора, які формують пристосувальні реакції організму.

Усі рефлекторні зміни діяльності серця виникають внаслідок подразнення рецепторів, розташованих у багатьох ділянках судинної системи, що збуджуються при зміні тиску крові в судинах, зміні її хімічного складу. Ділянки, де зосереджені такі рецептори, називають судинними рефлексогенними зонами.

Основи кровообігу. Кровоносна система — це система замкнутих судин, усередині яких безперервно циркулює кров у результаті скорочень серця. Рух крові здійснюється за законами гідродинаміки, які змінюються у відповідності з фізичними особливостями серця й судин. Умовою кровообігу є різниця тиску, яка проштовхує кров по судинах і повертає її до серця.

Кровоносна система протягом еволюції диференціюється на три системи капілярів: тканинних, легеневих, та магістральних судин. У тканинних капілярах відбувається обмін між кров'ю і тканинною рідиною, у легеневих — між кров'ю й атмосферним повітрям. Магістральні судини зв'язують ці системи між собою.

Усі кровоносні судини зсередини вкриті ендотелієм, побудованим з одного шару клітин. Під ендотелієм у стінці всіх судин, за винятком капілярів, знаходяться еластичні й колагенові волокна, непосмуговані м'язові волокна. Еластичні волокна, особливо у внутрішній оболонці, утворюють густу сітку. Вони можуть значно розтягуватись й утворювати еластичне напруження, що протидіє кров'яному тиску. Колагенові волокна середньої та зовнішньої оболонок утворюють сітку, яка чинить набагато більший опір тиску крові, ніж еластичні волокна. Веретеноподібні непосмуговані міоцити електрично зв'язані один з одним, а механічно — з еластичними й колагеновими волокнами. Вони створюють активне напруження стінки судини (судинний тонус) і змінюють її просвіт у відповідності з фізіологічними потребами.

Усі судини в залежності від функції поділяють на шість груп: амортизуючі (судини еластичного типу), резистивні, судини-сфінктери, обмінні, ємнісні та шунтуючі.

У людини існують два повністю відокремлені кола кровообігу — велике, мале й серцеве. Велике забезпечує кровопостачання тканин і органів, мале — обмін газами з навколишнім повітрям. Починається велике коло кровообігу з лівого шлуночка аортою, яка розгалужується на артерії різного діаметра, що поступово переходять в артеріоли. Останні продовжуються в гемокапіляри, які формують сітки, петлі та клубочки в різних органах. Артеріальні капіляри переходять у венозні, які мають дещо більший діаметр. Венозні капіляри збираються у венули, а останні у вени, діаметр яких поступово збільшується. Найбільш порожнисті вени впадають у праве передсердя, де закінчується велике коло кровообігу. Мале коло починається з правого шлуночка, від якого відходить легеневий стовбур, що розділяється на праву та ліву легеневі артерії, капіляри й вени. До легень надходить венозна кров. У легеневих капілярах відбувається газообмін. З альвеолярного повітря в кров потрапляє кисень, а з венозної крові в альвеоли — вуглекислий газ. Збагачена на кисень кров по чотирьох легеневих венах надходить у ліве передсердя, де закінчується мале коло кровообігу. Серцеве коло кровообігу складається з судин, що забезпечують кров’ю саме серце (коронарні судини).

З кожним скороченням серце виштовхує кров у великі артерії. Кров розтягує еластичні стінки артерій і підвищує тиск в усій артеріальній системі. Максимальний тиск крові в аорті (і великих артеріях), що виникає під час систоли шлуночків, називають систолічним, або максимальним тиском. Артерії, розтягнувшись під час скорочення серця, акумулюють механічну енергію, яку витрачають на рух крові під час діастоли. Протягом діастоли шлуночків кров поступово виходить з артерій, і тиск знижується. Мінімальний тиск крові під час діастоли шлуночків називають діастолічним. Протягом серцевого циклу тиск коливається між максимальним і мінімальним. У здорових молодих людей в умовах спокою систолічний тиск стано­вить близько 120 мм рт. ст., а діастолічний відповідно 80 мм рт. ст.

Регуляція артеріального тиску здійснюється за рахунок підтримання (або зміни) двох основних характеристик кровообігу: 1) серцевого виштовху, який прямо пропорційний частоті серцевих скорочень та систолічному об’єму; 2) судинного опору кровотоку, який залежить від просвіту і довжини судин, в’язкості крові.

Під час м’язової роботи відбувається підвищення систолічного і середнього тиску, що забезпечує краще кровопостачання м’язів. На початку фізичної роботи артеріальний тиск швидко піднімається, потім під час стійкого стану він підтримується на більш низькому рівні, ніж на початку роботи, і повертається до рівня спокою після закінчення роботи. Діастолічний тиск при легкій фізичній роботі майже не змінюється, а при тривалій і важкій знижеється внаслідок розширення судин у скелетних м’язах. Зміна артеріального тиску під час роботи залежить від співвідношенням між рівнем зростання серцевого виштовху і зниженням периферичного судинного опору кровотоку.

На величину артеріального тиску впливає також характер роботи. За умов однакової потужності при роботі руками артеріальний тиск значно вищий, ніж при роботі ногами. Під час м’язової роботи у вертикальному положенні тіла артеріальний тиск вищий, ніж при такій же роботі у горизонтальному положенні тіла. Особливо різко підвищується артеріальний тиск при статичній роботі за участю невеликої кількості м’язів.

Час кровообігу, тобто час, необхідний крові для її переміщення по великому й малому колам, дорівнює в людини в середньому 27 систолам серця, тобто 20—23 с.

Регуляція кровообігу. Головна функція системи кровообігу — забезпечення кожного органа, його тканин і клітин усім необхідним для обміну речовин при різних функціональних навантаженнях. Функцією механізмів регуляції є забезпечення відповідного рівня кровообігу кожної частини тіла адекватно цим змінам, що стає можливим внаслідок змін інтенсивності роботи серця й діаметра судин. Механізми регуляції цих процесів майже однакові і складають певну ієрархічну систему нервового та гуморального характеру, що функціонують одночасно.

Механізми регуляції кровообігу можна умовно поділити на дві категорії: центральні, які регулюють системний кровообіг, і місцеві — ті, що регулюють величину кровотоку в окремих органах і тканинах — регіонарний кровотік. Треба мати на увазі, що ці механізми залежать один від одного.

Центральна регуляція системного кровообігу. Головним фактором системного кровообігу є величина артеріального тиску, яку вважають найважливішою фізіологічною константою. Сталість системного кровообігу підтримується завдяки точній відповідності величини серцевого виштовху загальному опору судинної системи. Непосмуговані м'язи кровоносної судини завжди знаходяться в стані деякого скорочення. Якщо позбавити судини впливу будь-яких центральних нервових і гуморальних факторів, вони повністю не розширюються, що називають основним тонусом. Він виникає тому, що в м'язовій оболонці стінки судин є осередки автоматизму, які спонтанно генерують ритмічні імпульси. Крім того, тонус судин підтримують імпульси судинного центру симпатичної частини автономної нервової системи. Отже, центральна регуляція системного кровообігу зводиться до змін інтенсивності тонічних імпульсів у відповідності і з змінами тиску в судинній системі. Вона здійснюється за механізмом зворотного зв'язку.

Механізми системної регуляції гемодинаміки мають складний ланцюг рефлексів, які організуються всіма відділами центральної нервової системи.

Головний принцип механізму регуляції стану серцево-судинної системи полягає в тому, що зміни параметрів кровообігу (тиску та хімічного складу крові) сприймаються рецепторами, розташованими в різних відділах судинної системи. Аферентні імпульси від них надходять у судинорухові центри довгастого мозку, а ці центри надсилають імпульси у двох напрямках: по еферентних нервах до ефекторів серця й судин; по висхідних волокнах до інших відділів мозку, що беруть участь у нейрогуморальній регуляції кровообігу. Реакції організму, що виникають при змінах кровообігу, розділяють на барорецепторні рефлекси (рефлекси на розтягування й стискання), хеморецепторні рефлекси, рефлекси на ішемію ЦНС. Виявили велику кількість рецепторів, розташованих у стінках судин. Особливо важливе фізіологічне значення мають рецептори дуги аорти й ділянки сонної пазухи (розміщується на місці розділення загальної сонної артерії на внутрішню та зовнішню). Ці ділянки судинної системи називають рефлексогенними зонами. При подразненні рефлексогенної зони сонної пазухи спостерігається зниження артеріального тиску в судинах тіла.

У судинній системі знаходяться хеморецептори, чутливі до зміни концентрації СО₂, О₂ тощо. Ці рецептори сконцентровані в судинах селезінки, надниркових залоз, нирок, кісткового мозку.

Еферентні впливи на судини здійснюються через симпатичну частину автономної нервової системи. По симпатичних нервах до судин постійно надходять імпульси, що підтримують їх у стані тонусу. Після перерізки симпатичних нервів імпульсація припиняється і судини розширюються тиском крові. Симпатичні нерви, які звужують судини, називають вазоконстрикторами, а ті, що розширюють, — вазодилятаторами.

Нейрони судинорухового центру розташовані на дні IV шлуночка біля ядер блукаючого нерва. Судиноруховий центр складається з двох відділів: судинозвужуючого, або пресорного, і судинорозширюючого, або депресорного. При подразненні першого відділу судини звужуються і тиск крові зростає, а при подразненні другого — артерії розширюються і тиск крові знижується.

У спинному мозку знаходяться нейрони симпатичної частини автономної нервової системи, які утворюють судинозвужуючий центр спинного мозку. Останнім часом виявлено, що депресорний відділ судинорухового центру викликає розширення судин завдяки зниженню тонуса пресорного відділу, тобто зниження ефекту судинозвужуючих нервів. У центральній нервовій системі виділяють чотири рівні центральної регуляції кровообігу: стовбурові центри (ділянка сітчастого утвору довгастого мозку і спинної частини мосту), симпатичний і парасимпатичний центри спинного й головного мозку, «центри» підзоровогорбової ділянки, «центри» кори головного мозку.

Фізична робота веде до швидкого збільшення частоти серцевих скорочень. Це є наслідком того, що потік імпільсів від пропріорецепторів рухового апарату гальмує діяльність центру блукаючого нерва.Значні зміни в діяльності серця виникають при больових подразненнях і різних емоційних станах (страху, гніву, переляку). Умовнорефлекторне передстартове підвищення частоти серцевих скорочень є одним із прикладів впливу кори великого мозкуина діяльність серця.

Гуморальна регуляція. Доведено, що хімічні речовини, які знаходяться в крові, впливають на тонус кровоносних судин. Так, катехоламіни — адреналін і норадреналін — звужують судини. Ці речовини виробляються переважно мозковою частиною надниркових залоз, а також нервовими закінченнями симпатичної частини автономної нервової системи як медіатори. Вазопресин — гормон задньої частки гіпофіза — звужує артеріоли і капіляри. Ангіотензин (гіпертензин) — найактивніший з усіх відомих вазоконстрикторів, утворюється в нирках при участі ферменту реніну, який виробляється також у нирках в залежності від їх кровопостачання. Крім прямої дії на судини ангіотензин стимулює вихід із кори надниркових залоз альдостерону, який теж звужує судини. При пошкодженні судин виділяється речовина — серотонін, яка звужує пошкоджену судину й зменшує кровотечу.

У клітинах багатьох органів і тканин виробляються фізіологічно активні речовини, які в дуже малій концентрації розслабляють непосмуговані м'язи судин, викликаючи вазодилятацію. До таких вазодилятаторів належать: простогландіни, медулін (утворюється в мозковому шарі надниркових залоз), брадікінін, гістамін. Гістамін виробляється в стінках шлунка й кишок, а також у багатьох органах і, зокрема, в шкірі при її подразненні, у скелетних м'язах під час роботи. Почервоніння шкіри при її потиранні, дії тепла, ультрафіолетового проміння пояснюється посиленням утворення гістаміну.

Нормальне кровопостачання скелетних м’язів і самого серця при фізичній роботі є важливою умовою високої працездатності організму. Ще задовго до початку роботи, в передстартовому періоді, в організмі умовнорефлекторно відбувається перебудова діяльності серця і функціонального стану судин, направлена на підготовку організму до виконання наступної роботи. Підвищується збудливість центрів симпатичної системи, концентрація в крові адреналіну. Діяльність серця посилюється, тиск крові підвищується, в скелетних м’язах і серці збільшуються кровообіг і інтенсивність обміну речовин.

Під час виконання фізичної роботи за рахунок рефлекторних реакцій і гуморальних впливів забезпечується точна відповідність величини кровообігу й інтенсивності виконуваної роботи. В основі перерозподілу кровотоку при м’язовій роботі лежать два процеси: 1) рефлекторне звуження судин неактивних ділянок тіла і 2) ауторегуляторне (метаболічне) розширення судин працюючих скелетних м’язів і міокарда.

У зв’язку із м’язовою роботою пропорційно її потужності посилюється активність симпатичної частини вегетативної нервової системи. В неактивних органах – печінка, нирки, шлунково-кишковий тракт, непрацюючі м’язи, шкіра – посилення симпатичного впливу на початку роботи викликає звуження судин. Це не тільки сприяє більш ефективному використанню серцевого виштовху для кровопостачання працюючих м’язів, але й запобігає зниженню артеріального тиску під час роботи, так як компенсує сниження опору кровотоку в розширених судинах працюючих м’язів.

В активних скелетних м’язах спочатку рефлекторно, а потім під впливом місцевих метаболічних факторів швидко розвивається основний ефект – розширення резистивних прекапілярних судин, тобто наступає робоча гіперемія. При цьому судини стають нечутливими до судинозвужуючого впливу симпатичної нервової системи.