Фізіологія обміну речовин і енергії

Організм і середовище складають єдину термодинамічну систему, оскільки між ними проходить безперервний обмін речовинами і енергією. При цьому кількість матерії і енергії, що переходить з навколишнього середовища в організм, точно відповідає тій кількості матерії і енергії, яку організм повертає у навколишнє середовище у формі, найменш корисній для нього. Енергія, яку клітина повертає в оточуюче середовище, як правило, виділяється у формі тепла, яке є кінцевим результатом всіх перетворень енергії в організмі. Тепло утворюється при перетворенні хімічної енергії в механічну.

Необхідно розрізняти два типи обміну, а саме: обмін між організмом і навколишнім середовищем, тобто кругообіг речовин у природі, і обмін речовин всередині організму.

Всі процеси обміну речовин регулюються ферментами, а сукупність ферментативних реакцій, що відбуваються в організмі, об'єднують загальним поняттям «обмін», або «метаболізм». Продукти, що утворюються в процесі обміну, називаються проміжними продуктами, або метаболітами.

Проміжний метаболізм складається з двох фаз: катаболізму і анаболізму. Катаболізм — це процес розщеплення складних органічних сполук на простіші. Анаболізм — фаза обміну речовин, коли з малих молекул-попередників або “будівельних блоків” синтезуються складні органічні молекули, складові частини клітин. Цю фазу називають ще біологічним синтезом. Для позначення цих процесів вживають ще терміни асиміляція і дисиміляція.

Обмін речовин, як і життя підтримуються тільки тоді, коли процеси дисиміляції урівноважені з процесами асиміляції. Ця рівновага динамічно змінна. Напружені процеси життєдіяльності, наприклад виконання м’язової роботи, потребують вивільнення енергії у великій кількості. Тому в цей час переважають процеси дисиміляції. Після закінчення фізичного навантаження є потреба у відновленні затрачених ресурсів. Для цього обмін речовин зміщується на користь процесів асиміляції.

Складні органічні молекули мають значний запас потенційної енергії, що накопичується у зв'язках між атомами. При розпаді молекул у процесі біологічного окиснення до простих і відносно невеликих молекул виділяється значна кількість вільної енергії, яка може бути використана для виконання різних видів роботи в організмі. Але для цього вона повинна перетворитись на інший вид клітинної енергії, а саме на АТФ. У мітохондріях відбувається процес біологічного окиснення і фосфорилювання з утворенням АДФ і АТФ. Процеси обміну, що забезпечують клітини енергією, називають енергетичним обміном. Частину процесів анаболізму, яка складається з синтезу нуклеїнових кислот та білків, і утворення клітинних структур, називають пластичним обміном.

Регуляція обміну речовин. Процеси життєдіяльності організму протягом короткого проміжку часу можуть змінюватись у дуже широких межах. Так, потреба м'язів у АТФ при напруженій роботі може збільшитись за 1 с у 100 разів. За цих умов інтенсивність і напрямок обміну речовин кожну мить повинні відповідати функціональній активності організму. Біохімічні реакції, що лежать в основі обміну речовин, можуть здійснюватися тільки у вузьких межах необхідних умов внутрішнього середовища (температури, рН, осмотичного тиску, іонного складу та ін.), які складають гомеостатичні константи організму. Гомеостаз базується на гнучкій регуляції обмінних процесів шляхом, в основному, зміни активності ферментів, що здійснюється на клітинному, гуморальному та нервовому рівнях.

Клітинна регуляція базується на особливостях взаємодії ферменту і субстрату. Фермент як біологічний каталізатор змінює швидкість реакції, з'єднуючись з субстратом і утворюючи комплекс фермент — субстрат. Після того, як відбулись зміни у субстраті, фермент виходить з цього комплексу непошкодженим і починає новий цикл. Молекулярна активність ферменту виражається кількістю молекул субстрату, яка реагує з однією молекулою ферменту за 1 хв. Ферменти мають різну молекулярну активність, яка коливається в межах від 6 до 40 тис. реакцій за 1 хв. Кількість реакцій фермент—субстрат залежить від умов, в яких діє фермент, від наявності субстрату певного складу, рН середовища та конформаційних змін молекули ферменту.

Гуморальна регуляція активності ферменту полягає у дії на нього гормонів, які або підвищують, або пригнічують активність ферменту. Деякі гормони безпосередньо регулюють синтез або розпад ферментів та проникність клітинних оболонок, змінюючи у клітині вміст субстратів, кофакторів та іонний склад.

Нервова регуляція здійснюється зміною інтенсивності функціонування ендокринних залоз, а також безпосередньою активацією ферментів. Центральна нервова система, діючи на клітинні та гуморальні механізми регуляції, адекватно змінює трофіку клітин.

Обмін речовин складається з обміну білків, жирів і вуглеводів — їхнього руйнування і синтезу. При руйнуванні молекул енергія вивільняється, при синтезі вона утилізується. Ці процеси взаємопов'язані і не можуть відбуватися один без одного.

Обмін білків. У сухому залишку тканин міститься 60—80 % білків. Доведено, що структура і функції клітин пов'язані з білками. Білковий обмін координує, регулює та інтегрує всі хімічні перетворення в живому організмі. З білками пов'язане виникнення і розповсюдження збудження, скорочення м'язів, транспорт кисню, зсідання крові і запобігання кровотечі, буферні властивості крові, онкотичний тиск, імунний захист організму.

У передачі спадкової інформації велике значення мають білкові сполуки — нуклеопротеїди. Крім того, білок є джерелом енергії. При розщепленні 1 г білка в організмі вивільняється 4,1 ккал (17,2 кДж) енергії.

В організмі одночасно взаємодіють процеси руйнування білків та їхнього відновлення. У людини, наприклад, щодоби утворюється близько 25 г білків печінки, 20 г білків плазми і 8 г гемоглобіну. Доведено, що в обміні білків велике значення має печінка, куди надходять амінокислоти, що утворюються в кишках з їжі, та амінокислоти, які утворюються при руйнуванні власних білків. Ця суміш ендогенно-екзогенного матеріалу є джерелом анаболічних та катаболічних реакцій і називається обмінним фондом. З допомогою ізотопної методики було з'ясовано, що приблизно 2/3 амінокислот мають ендогенне походження і тільки 1/3 утворюється з білків їжі.

Перетворення білків в організмі відбувається в два етапи. Перший етап полягає у гідролізі білків до амінокислот, другий — у відщепленні аміногрупи від амінокислоти (дезамінування) з утворенням отруйного аміаку (NH₃), який знешкоджується у печінці, перетворюючись на сечовину, що у складі сечі виводиться з організму. Сечовина, сечова кислота, креатинін і деякі інші речовини є кінцевими продуктами розщеплення білків.

У печінці може відбуватися переамінування: аміногрупа, яка відщеплюється від радикала однієї амінокислоти, переноситься на радикал іншої і утворюються нові амінокислоти. Радикали амінокислот, що втратили аміногрупи, можуть використовуватись як джерело енергії або перетворюватись на жири і вуглеводи.

Азотистий баланс. В організмі відсутнє депо білкових сполук, а весь білок входить до складу клітин, тканин або рідин організму. Тому, якщо його надходження буде нерегулярним або зовсім припиниться на деякий час, то всі потреби пластичного обміну будуть задовольнятися за рахунок ендогенних білків, що може призвести до білкового голодування і виснаження організму. Якщо в організм з їжею надходитиме більше білків, ніж потрібно, то надлишок буде перетворюватись на глікоген або жир. Отже, для організації раціонального білкового харчування необхідно визначити співвідношення кількості білків, що руйнуються за певний проміжок часу, до кількості білків, що надходять з їжею. У зв'язку з тим, що кінцевим продуктом всіх білкових перетворень є азот, вміст якого у різних білках коливається в невеликих межах і становить 17 % маси білка, то зручніше проводити розрахунки не білкового, а азотистого балансу. Кількість білків, що зруйнувались в організмі протягом певного часу (за добу), можна встановити, якщо зібрати всю сечу, яка виділилась за цей час, і за допомогою хімічного аналізу визначити в ній вміст азоту. За допомогою хімічного аналізу визначається кількість азоту і у добовому раціоні.

На основі порівняння кількості азоту в їжі і сечі (в грамах на добу) за умов, що білка в їжі завжди достатньо, розрізняють позитивний і негативний азотистий баланси. При позитивному азотистому балансі кількість азоту, яка надійшла в організм, перевищує кількість виділеного, при негативному — навпаки. Під час росту, при одужуванні після хвороби, вагітності, у спортсменів на початку активних тренувань, тобто у тих випадках, коли відбувається процес збільшення загальної кількості м'язової маси, в організмі завжди спостерігається позитивний азотистий баланс. Під час хвороби, у похилому віці і при білковому голодуванні спостерігається негативний баланс. Для організму, що припинив ріст, при повноцінному харчуванні характерна азотиста рівновага. При підвищенні в їжі вмісту азоту його надлишок в організмі дорослої людини не затримується і виводиться із сечею. Отже азотистий баланс залежить від стану організму і характеру харчування.

Білковому обміну належить важлива роль у пластичному і, меншою мірою, у енергетичному забезпеченні м’язової роботи. Під час напруженої тривалої м’язової роботи розпад білків посилюється. Виділення із сечею азоту спостерігається лише при високому рівні витрат енергії.

Синтез білків потребує досить значних витрат енергії. Під час роботи енергетичні можливості м’язових волокон використовуються для виконання скорочень. Тому в цей період синтез білків у м’язах уповілнений. Після закінчення роботи стає можливим посилення синтезу білкових структур в м’язових клітинах. Посилений синтез різних білків м’язової клітини після роботи має важливе значення не тільки для усунення результатів фізіологічного зношування інтенсивно працюючих структур, а також для розвитку структурних змін, що сприяє підвищенню працездатності.

Накопичення основного продукту розпаду біліків – сечовини – є інформативним показником впливу тривалого фізичного навантаження на організм. Відновлення нормального рівня сечовини в крові відбувається більш швидко після навантаження високої інтенсивності, ніж після тривалого навантаження помірної потужності.

Руйнування білків в організмі і виведення азоту з сечею не припиняється навіть тоді, коли вони не надходять з їжею. За умови, що всі енергетичні витрати відновлюються за рахунок вуглеводів і жирів, тобто при безбілковій дієті, за добу руйнується приблизно 331 мг білка на 1 кг маси тіла. Для людини масою 70 кг це становить 23,2 г. Цю величину М. Рубнер назвав «коефіцієнтом зношування».

Кількість азоту в їжі, необхідна для покриття коефіцієнта зношування (23—25 г), називають «білковим мінімумом». Однак, якщо людина протягом тривалого часу вживає тільки таку кількість білка, то у неї спостерігається негативний азотистий баланс, який зникає тоді, коли в їжі буде міститись 30—45 г білка. Така кількість дозволяє підтримувати азотисту рівновагу за умови, що всі енергетичні потреби організму покриваються за рахунок вуглеводів і жирів. Цю кількість було названо фізіологічним мінімумом білка. Для нормального функціонування організму людини необхідний білковий onтимум, який становить 1,5—2,0 г на 1 кг маси, тобто 100—110 г білка на добу. При фізичній роботі норма білка збільшується до 130—140 г.

Організм дитини, що росте, потребує додаткової кількості білка (4—5 г на 1 кг маси тіла на добу). При голодуванні білки одних органів використовуються для підтримання функціонування інших. В першу чергу витрачаються білки печінки, а також скелетних м'язів. Кількість білків у серці і мозку майже постійна.

Не всі білки їжі мають однакову біологічну цінність для організму, що залежить від складу їхніх амінокислот. Експериментально з'ясовано, що з 20 амінокислот, які входять до складу білків, 12 синтезуються в організмі. Решту білків організм синтезувати не може і вони повинні надходити з їжею. Першу групу амінокислот називають замінними, другу — незамінними. Незамінними амінокислотами є аргінін, валін, ізолейцин, лейцин, лізин, метіонін, треонін, триптофан, фенілаланін. Без незамінних амінокислот різко порушується синтез білка, розвивається негативний азотистий баланс, припиняється ріст, зменшується маса тіла. Якщо в їжі відсутня одна незамінна амінокислота, то тривале життя тварин неможливе. Білки, що мають необхідний набір амінокислот у співвідношеннях, які забезпечують нормальні процеси синтезу, вважають біологічно повноцінними білками, а білки, в яких відсутня хоч одна незамінна амінокислота, є біологічно неповноцінними. Повноцінними є білки тваринного походження: білки м'яса, яєць, риби, ікри, молока. Тому їжа людини повинна містити достатню кількість білків, серед яких повинно бути не менше 30 % білків тваринного походження.

У регуляції білкового обміну вирішальне значення належить нейроендокринним факторам. Соматотропний гормон гіпофіза під час росту впливає на затримку азоту в організмі і стимулює збільшення маси всіх органів. У дорослих людей цей гормон посилює синтез білка. Гормони щитоподібної залози (тироксин і трийодтиронін стимулюють синтез білка, чим сприяють росту, розвитку і функціонуванню тканин. Гормони кори надниркових залоз — глюкокортикоїди (гідрокортизон і кортикостерон) у тканинах, особливо м'язовій і лімфоїдній, підвищують розпад білків, а у печінці стимулюють синтез їх.

Обмін вуглеводів. В організмі людини і тварин вуглеводи виконують енергетичну, структурну та захисну функції. Вони також використовуються для синтезу нуклеїнових кислот (рибози і дезоксирибози), а також біополімерів: глікопептидів, гліколіпідів, ліпополісахаридів, гліколіпопротеїдів тощо. В організм вуглеводи потрапляють з їжею рослинного походження у вигляді полісахариду крохмалю. У травному каналі внаслідок гідролізу утворюються три моносахариди: глюкоза, галактоза і фруктоза, які надходять з кров'ю по воротній вені у печінку, де фруктоза і галактоза перетворюються на глюкозу, що надходить у кров та використовується для енергетичних потреб клітин. В організм дорослої людини з їжею надходить 350—400 г вуглеводів, що складає не більше 2 % сухої маси тіла.

Рівень глюкози в крові досить сталий (4,4— 6,7 ммоль/л), що є найважливішою гомеостатичною константою організму. Якщо її рівень перевищує фізіологічну норму, то таке явище називають гіперглікемією. Надлишок глюкози полімеризується у печінці, утворюючи глікоген, кількість якого може становити 150—200 г. Коли гіперглікемія досягає рівня 8—10 ммоль/л, глюкоза виходить з сечею; цей стан називають глюкозурією. Зниження рівня цукру в крові у порівнянні з фізіологічною нормою називають гіпоглікемією. Якщо кількість глюкози зменшується до 2,8—2,2 ммоль/л, розвиваються судоми і марення, людина втрачає свідомість, порушується діяльність серця. Це зумовлено тим, що глюкоза — єдине джерело енергії для ЦНС. Якщо в організмі спостерігається нестача глюкози, вона синтезується з амінокислот та жиру.

Потреби у глюкозі різних органів неоднакові. Так, мозок затримує до 12 % глюкози, що приноситься кров'ю, кишки — 9 %, м'язи — 7 %, нирки — 5 %, а селезінка і легені майже не споживають глюкози.

Сталий рівень її у крові підтримується складними механізмами регуляції. Найістотніше значення у цих механізмах мають: печінка, яка виконує роль депо вуглеводів; м'язи — основні споживачі глюкози і нирки як орган, що виводить надлишок цукру назовні. Їхня функція спрямовується гормонами, секреція яких контролюється нервовим центром, розташованим у проміжному мозку. Ефекторну функцію виконують гормони підшлункової залози, надниркових залоз, гіпофіза і щитовидної залози. Інсулін — гормон підшлункової залози, здійснює перетворення глюкози на глікоген, чим знижує концентрацію цукру в крові. Інсуліну протидіють інші — так звані контрінсулярні гормони: адреналін, глюкагон, тироксин, альдостерон, глюкокортикостерон. Адреналін — гормон мозкового шару надниркової залози — забезпечує перетворення глікогену на глюкозу, а також мобілізує енергетичні ресурси у надзвичайних умовах. Тому в стресових ситуаціях (в т.ч. при напруженій м’язовій роботі) у людей спостерігається глюкозурія. Збільшує кількість цукру в крові глюкагон — гормон підшлункової залози, а всмоктування глюкози у кишках контролюється глюкокортикоїдами — гормонами кори надниркових залоз. Розщеплення глюкози до молочної кислоти (гліколіз) , що відбувається у м'язах, стимулюється тироксином — гормоном щитоподібної залози.

Крім центральних механізмів регуляції глюкози у крові існує своєрідний замкнутий механізм між печінкою і підшлунковою залозою.

При нестачі глюкози активується діяльність клітин що виробляють гормон глюкагон, який стимулює розщеплення в печінці глікогену, внаслідок чого підвищується вміст глюкози в крові. Надлишок глюкози в крові викликає секрецію р-клітинами панкреатичних острівців гормона інсуліну, який підвищує проникність клітинних оболонок для глюкози.

При м’язовій роботі, на початку її, а інколи заздалегідьмобілізуються вуглеводневі ресурси організму. Результатом посиленого розщеплення глікогену печінки є помірна гіперглікемія. Основним споживачем глюкози крові під час роботи являється мозкова тканина, серцевий м’яз. Скелетні м’язи використовують у енергетичних процесах переважно власний глікоген, розщеплення якого починається з початку роботи.

В міру тривалості роботи вміст глюкози в крові нормалізується і він підтримується протягом досить тривалого періоду в межах норми. Тим часом відбувається зниження вмісту глікогену в м’язах і печінці, що призводить до зниження концентрації глюкози в крові, що супроводжується погіршенням працездатності. При значному зниженні рівня глюкози в крові різко порушується діяльність ЦНС, інколи до втрати свідомості. Цей стан називається гіпоглікемічним шоком.

Обмін жирів. Жири в організмі вищих тварин і людини знаходяться в значній кількості — 10—30% загальної маси тіла, а у деяких осіб, залежно від характеру харчування, рухової активності і конституційних особливостей — навіть 50 %. Жири виконують енергетичну і пластичну функції в організмі.

Більшість жирів знаходиться в організмі у вигляді жирової тканини (жирових депо). При розщепленні їх виділяється велика кількість енергії (окислення 1 г жиру звільнює 9,3 ккал (39,0 кДж)).

Незначна кількість жиру входить до складу цитоплазми багатьох клітин, де вони виконують пластичну функцію. Особливо велике значення має жир в утворенні клітинних оболонок. Кількість цитоплазматичного жиру в організмі стійка, не змінюється при тривалому голодуванні і становить 3—4 % маси клітин.

Головним джерелом надходження жирів до організму є жири їжі (50—70 г жиру рослинного і тваринного походження), які потрапляють у кров або лімфу з травного каналу у вигляді мікроскопічних крапельок — хіломікронів і транспортуються у жирову тканину, де відщеплюються одна або кілька жирних кислот і перетворюються на тригліцериди. В жирових клітинах жир знаходиться в динамічному стані — постійно синтезується (ліпогенез) і розщеплюється (ліполіз). Ці механізми пояснюють високу чутливість жирових клітин до обмінних і гормональних стимулів. Як джерело енергії жири використовуються клітинами печінки, скелетних м'язів та серця.

У людини, а також у багатьох тварин, особливо тих, що впадають у зимову сплячку, є спеціалізована жирова тканина — бурий жир, колір якого зумовлений присутністю великої кількості мітохондрій, в яких міститься багато цитохромів. При окисленні жиру у таких мітохондріях не утворюється АТФ, а вся потенціальна енергія хімічних зв'язків молекули жиру перетворюється на тепло. Крім енергетичної і пластичної функцій жири виконують і інші. Так, жирова тканина, яка покриває внутрішні органи, захищає їх від механічних пошкоджень. Підшкірна основа погано проводить тепло і захищає організм від надмірних тепловтрат. Жир входить до складу секрету залоз шкіри і захищає її від висихання і набухання при контакті з водою. З жирами надходять в організм жиророзчинні вітаміни (A, D, Е, К).

Частина жиру може синтезуватися з продуктів обміну білків і вуглеводів. Деякі ненасичені жирні кислоти, а саме лінолева, ліноленова і арахідонова, не синтезуються в організмі і надходять з їжею. Ненасичені жирні кислоти містяться в олії, тому у добовий раціон необхідно включати в однакових співвідношеннях жири тваринного та рослинного походження.

Регуляція процесів жироутворення (ліпогенезу) і мобілізації його із жирових клітин здійснюється нервовою і ендокринною системами. При пошкодженні ядер підзоровогорбової ділянки відбуваються різноманітні порушення жирового обміну. Симпатична частина автономної нервової системи регулює участь жирів в енергетичному і пластичному обміні. Парасимпатична частина посилює ліпогенез. Вплив нервової системи на обмін жирів може здійснюватись через передню частину гіпофіза, статеві, щитоподібну і підшлункову залози.

При м’язовій роботі використання жирів у якості джерела енергії є доцільним в умовах достатнього забезпечення тканин киснем (наприклад, при тривалій роботі помірної потужності, під час відновного періоду та ін.). Цей процес залежить від багатьох факторів. Чим більше жирів вивільняється із жирової тканини і чим вище їх концентрація в крові, тим більше їх витрачається у м’язах в якості субстрату окиснення. Висока концентрація молочної кислоти та інтенсивний перебіг розщеплення вуглеводнів (гліколіз) гальмують використання вільних жирних кислот. Як наслідок, при роботі великої потужності використання м’язами вільних жирних кислот невелике.

При тривалій роботі помірної інтенсивності створюються сприятливі передумови для використання вільних жирних кислот (60–90% від загальних витрат джерел енергії).

Обмін води. Води в організмі людини та тварин більше, ніж будь-якої іншої хімічної сполуки — 70—75 % маси тіла. У різних тканинах і органах вміст води різний. Так, у кістках її 20 %, а у клітинах головного мозку — 85%. Втрата 10 % води від загальної маси тіла веде до важких порушень, а 20—22 % — до смерті.

Особливості стереохімічної будови молекули зумовлюють надзвичайну хімічну реактивність води. Так, у ній розчиняється багато речовин, необхідних для процесів обміну, а кінцеві продукти обміну виводяться з організму у вигляді водних розчинів. Воді притаманні висока теплоємність і теплопровідність, а при переході з рідкого стану у газоподібний вона поглинає значну кількість. Тому при випаровуванні з поверхні шкіри виділяється велика кількість зайвого тепла.

Без води людина може прожити не більше 8—10 днів, а без їжі — 70 днів і більше.

В організмі вода знаходиться у клітинах і у міжклітинних просторах. Внутрішньоклітинна вода становить 70 % загальної її кількості в організмі. Частину води, що входить до складу білків, називають структурною, а воду, яка оточує іони,— гідротаційною. Позаклітинний простір складається з внутрішньо-судинного і міжклітинного. Плазма крові, що заповнює судини, становить 25 % позаклітинної рідини і є провідним фактором осмо-, онко- і гідростатичного тиску.

Людина споживає близько 3 л води за добу (40 г на 1 кг маси тіла). 300—350 мл води утворюється при окисненні поживних речовин у процесі обміну. У травному каналі до води, що потрапляє з їжею (близько 2,5—3 л), у шлунку і тонких кишках додається ще 8—12 л травних соків і ця кількість рідини всмоктується в судинні системи організму. Значні об'єми води фільтруються і всмоктуються у нирках (близько 180 л за добу). Розподіл води у міжклітинному і судинному просторах визначається онкотичним тиском, який створюють білки крові.

Обмін мінеральних речовин. В організмі великих тварин і людини мінеральних речовин небагато, але вони мають надзвичайно велике значення. Так, у сухому залишку тіла людини міститься: кальцію — 3,45 %, сірки — 1,60 %, фосфору — 1,58 %, натрію — 0,05 %, калію — 0,55 %, хлору — 0,55 % і магнію — 0,10 %. У мікрокількостях (0,001 %) знаходяться залізо, мідь, марганець, фтор, бром, алюміній, миш'як. Першу групу елементів називають макроелементами, їх добова потреба вимірюється грамами; другу — мікроелементами, їх добова потреба — мікрограми. Мікроелементи в організмі тварин і людини знаходяться у вигляді іонів і сполук з неорганічними і органічними речовинами. Найбільша кількість мінеральних речовин — у кістках (Са — 99 %, Р — 47 %, Mg — 57 %), які є резервом цих речовин для обмінних процесів і функціональної активності клітин. Заліза найбільше міститься у печінці, калію — у м'язах, йоду — у щитоподібній залозі. Добова потреба у мінеральних речовинах залежить від віку, режиму рухової активності, функціонального стану організму. В середньому дорослій людині необхідно натрію — 4—6 г, калію — 2—4, фосфору — 1—2, сірки —1, магнію — 0,5 г; 10—30 мкг заліза, 12—16 цинку, 2—3 мкг міді.

Значення мінеральних речовин полягає в тому, що вони визначають осмотичний тиск рідин організму, іонний склад тканин, стабільність колоїдних сполук, активність ферментів. Збудливість клітин залежить від розподілу на їхніх оболонках іонів натрію, калію, кальцію, хлору. Мінеральні речовини мають також важливе значення у пластичному обміні. Кальцій, фосфор, магній — основний «будівельний матеріал» для кісток і тканин зубів. Сірка входить до складу деяких амінокислот і біологічно активних речовин, йод — функціональний елемент тироксину, а залізо — гемоглобіну. Залізо, цинк і кобальт містяться у деяких ферментах і вітамінах.

Мінеральні речовини надходять в організм з їжею та водою і всмоктуються в тонких кишках. Здатність цитолем вибірково пропускати різні іони і створювати електрохімічний градієнт зумовлює збудливість, збудження та скоротливість м'язів. Мінеральні речовини виводяться з організму з сечею і потом.

Регуляція водного балансу і мінерального обміну здійснюється нервовою та гуморальною системами. У тканинах розташовані осморецептори. У підзоровій ділянці мозку знаходяться нейрони, які виконують потрійну функцію: осморецепції; нейросекреції антидіуретичного гормона; рефлекторної регулярної функції передньої частини гіпофіза. У цій самій ділянці знаходяться центри регуляції водно-сольового обміну, які контролюють транспорт води в організмі, виведення її через нирки, легені і шкіру та перерозподіл води між органами. З організму людини та вищих тварин вода в основному виділяється нирками, функція яких контролюється антидіуретичним гормоном гіпофіза, а також гормонами щитоподібної та прищитоподібних залоз. Тироксин збільшує сечоутворення, гормон прищитоподібних залоз регулює виведення кальцію з організму.

При м’язовій роботі в результаті посилених окиснювальних процесів утворюється додаткова кількість води. Одночасно для відведення надлишку тепла посилюється потовиділення, що обумовлює великі втрати води. Зростають втрати води з паром при посиленому диханні. При тривалій напруженій м’язовій роботі втрати води можуть сягати 3–6 л і значно переважати її утворення. У результаті загальна кількість води в організмі зменшується, виникає небезпека зневоднення (дегідратації). Якщо втрати води становлять 2–4 % від маси тіла, то це призводить до зниження працездатності.

З потом має місце втрата не тільки води, а також значної кількості мінеральних солей. Значна втрата натрію обумовлює зниження концентрації його в міжклітинній рідині та іонного градієнту за натрієм. При розщепленні глікогену й тканевих білків вивільняється додаткова кількість іонів калію. Тому за умов тривалої роботи виникає загроза зменшення іонного градієнту за калієм внаслідок зростання його концентрації в міжклітинній рідині. Посилене виведення цього іону з потом може привести до його нестачі не тільки в міжклітинному, але й у внутрішньоклітинному просторі, що призводить до втрати функціональної здатності клітини.

Тому при тривалій м’язовій роботі важливим є не тільки поповнення втрат води, але й заміщення іонів.

Вітаміни. Для нормального функціонування організму людини і тварин необхідно, щоб з їжею надходили біологічно активні речовини — вітаміни. Це прості органічні сполуки різної хімічної природи, які є складовими частинами регуляторних механізмів обміну речовин. Недостатня кількість їх (гіповітаміноз) призводить до порушення обміну і захворювань, а повна відсутність (авітаміноз) — до смерті..

Доведено, що не всі вітаміни повинні надходити в організм з їжею. Повний набір цих речовин у їжі необхідний тільки тим видам тварин, які протягом еволюції втратили ген, що контролює фермент синтезу певного вітаміну. Так, аскорбінова кислота (віт. С) необхідна тільки для людей, мавп, гвінейських свинок. Інші тварини синтезують його з глюкози. Зараз відомо близько 50 вітамінів, які поділяють на два класи: водо- і жиророзчинні. До водорозчинних належать вітаміни групи В, аскорбінова кислота, вітамін Р, до жиророзчинних — вітаміни A, D, Е, К.

Обмін енергії. Обмін енергії між організмом і навколишнім середовищем здійснюється у відповідності з законами термодинаміки. Перший з них — закон збереження енергії — говорить про те, що енергія не зникає і не виникає заново, вона лише переходить з однієї форми в іншу. Другий — характеризує напрямок руху енергії у природі, а саме: в ізольованій системі енергія переходить з менш упорядкованого стану у більш упорядкований.

Організм разом з навколишнім середовищем утворює замкнуту термодинамічну систему. Співвідношення між енергією, що надходить в організм, і кількістю енергії, що виділяється ним, називають енергетичним балансом. Якщо цей баланс буде позитивним, маса тіла буде збільшуватись, якщо негативним — зменшуватись. Харчування людини буде раціональним лише тоді, коли враховуватимуться всі енергетичні витрати людини за великий проміжок часу — добу і більше.

Кінцевим наслідком енергетичних перетворень, шо відбуваються в організмі у відповідності з другим законом термодинаміки, є тепло, що виділяється у зовнішнє середовище за певний проміжок часу, і є кількісним показником енергетичних витрат, що виражається у калоріях або джоулях. Енергетичні витрати вимірюють двома методами: прямою та непрямою калориметрією. Енергетичний баланс складається на основі визначення калорійності їжі і теплових втрат організму. При незмінній масі людини і нормальному стані здоров'я енергетична цінність добового раціону буде приблизно відповідати енергетичним втратам. Тому цей метод називають непрямою аліментарною калориметрією.

Пряма калориметрія полягає в безпосередньому вимірюванні кількості тепла, яке виділяє організм. Це — найбільш точний метод визначення енергетичного обміну організму, але він громіздкий і не дозволяє виміряти енергетичні втрати організму під час руху, тому широкого поширення набув метод непрямої калориметрії, який дозволяє визначати енергетичні втрати людини в різних умовах її діяльності.

Метод непрямої калориметрії базується на таких особливостях енергетичного обміну. Звільнення потенціальної енергії харчових речовин здійснюється тільки внаслідок процесів окиснення, при яких поглинається О₂ і виділяється СО₂. Показником рівня окисних процесів (звільненого тепла) може бути кількість використаного О₂ і виділеного СО₂. Кількість енергії, яка звільняється при затраті одного літра кисню — калоричний еквівалент кисню, завжди постійна для кожної поживної речовини. При окисненні вуглеводів калоричний еквівалент дорівнює 21,2 кДж, жирів — 19,6, білків — 20,7 кДж.

Для того, щоб визначити енергетичні втрати людини за певний час, необхідно знати, за рахунок якої поживної речовини — вуглеводів, жирів чи білків, відбувався енергетичний обмін. Співвідношення між об'ємами вуглекислоти, що видихається, і об'ємом кисню, який використовується для окислення — дихальний коефіцієнт (ДК) — завжди сталий при окисненні однієї речовини. Так, при окисненні вуглеводів ДК дорівнює 1, жирів — 0,7, білків — 0,8.

Для визначення енергетичного обміну непрямим способом вимірюють об'єм легеневої вентиляції, визначають процентний склад О₂ і СО₂ у повітрі, що видихається. Потім встановлюють кількість використаного кисню та звільненої вуглекислоти, розраховують ДК і по таблиці знаходять калоричний еквівалент. Ці відомості дозволяють визначити кількість витраченої енергії.

Методом непрямої калориметрії визначають величини енергетичних втрат у процесі всіх видів діяльності людини.

Основний обмін. Величина енергетичних втрат організму під час роботи значно підвищується у порівнянні із спокоєм. Тому енергетичні втрати організму поділяють на основний обмін і додатковий рівень витрачання енергії. Основний обмін — це рівень обмінних процесів в організмі, необхідний для його функціонування в умовах фізіологічного спокою. Основний обмін вимірюється при повному м'язовому спокої у положенні лежачи з розслабленими м'язами: натще через 14—16 год після останнього вживання їжі; при температурі 20—22°; у стані, коли пройшли повністю процеси відновлення після попередніх фізичних, розумових та емоційних навантажень і зникли їх слідові явища. Вимірювання ведуться у стані неспання, бо під час сну рівень процесів обміну зменшується на 8—10%.

Величина обміну енергії залежить від маси тіла, віку, статі. В середньому у дорослої людини величина основного обміну дорівнює 1 ккал (4,2 кДж) за одну годину на кожен кілограм маси тіла.

У стані спокою інтенсивність процесів обміну у скелетних м'язах невелика (0,07 кДж/кг/хв), але на долю м'язів припадає 25 % загальних енерговитрат організму. У клітинах нирок інтенсивність процесів обміну у 10 разів вища, ніж у м'язових, на їхню роботу витрачається 7,5 % усіх енерговитрат організму.

У невеликих тварин рівень основного обміну на 1 кг маси значно вищий, ніж у великих. Так, у миші він у 6—8 разів, а у землерийки, найменшої із ссавців, у 35— 40 разів більший, ніж у людини.

Одним з головних факторів який визначає рівень основного обміну, є поверхня тіла. М. Рубнер довів, що інтенсивність обміну речовин обернено пропорційна масі і прямо пропорційна поверхні тіла тварини. Цю залежність назвали законом поверхні тіла.

У молодого організму основний обмін вищий, ніж у дорослого. В похилому віці його рівень знижується на 15—20 %. М'язова діяльність може суттєво змінити закономірності, пов'язані з законом поверхні тіла, і визначити рівень основного обміну. Спосіб життя великих і малих тварин визначає рівень як загального обміну речовин, так і основного обміну.

Додатково до основного обміну організм витрачає енергію на будь-які функції. Так, вживання їжі підвищує рівень обміну протягом кількох годин, що називають специфічно-динамічною дією їжі. Додаткова енергія витрачається на підтримання температури тіла при низькій температурі навколишнього середовища, ще більше посилює енергетичний обмін діяльність м'язів, їхні значні напруження супроводяться підвищенням інтенсивності окисних процесів. Енергетичні витрати організму в положенні сидячи в порівнянні з положенням лежачи збільшуються на 5—15 %, у положенні стоячи — на 15—30 %. Виконання невеликої роботи у побуті підвищує їх на 30—60 %, а деякі види фізичної роботи і спортивних тренувань у 20—25 разів.

Залежно від величини енергетичних витрат все доросле населення поділяють на чотири групи. До першої відносять людину, добові втрати енергії якої знаходяться у межах 10000—13000 кДж. Їхня виробнича діяльність пов'язана з розумовою працею. До другої групи відносять людей, праця яких механізована, й вони втрачають за добу 12600—14300 кДж. До третьої групи відносять людей праця яких частково механізована або немеханізована, вимагає витрати 14700—16400 кДж. До четвертої групи входять люди, тяжка і тривала фізична робота яких потребує енергетичних витрат, що перевищують 20000 кДж. Більшість фізичних спортивних вправ пов'язана з великими витратами енергії, і хоч вони виконуються недовго, добові витрати енергії перевищують 21000кДж.