Фізіологія систем чуттів

У процесі еволюції виникла і сформувалась самостійна фізіологічна система, яку називають чутливою, або сенсорною (лат. sensus — чуття). Цій системі притаманні такі функції: інформаційна, керування активністю нервової системи, формування відчуттів, мотивацій і емоцій, гедоністичного стану і всієї психічної діяльності людини.

Чутлива функція мозку полягає у визначенні певної сигнальної значимості стимулів на основі аналізу фізико-хімічних характеристик. А інформаційна функція чутливої системи полягає в її аналізаторській діяльності. Тому І. П. Павлов, підкреслюючи цю особливість чутливої системи, назвав аналізаторами нервові утворення, які виконують вказану функцію.

Аналізатор складається з трьох частин: периферичних рецепторів, провідникової системи нервових клітин і волокон, центрального мозкового центру — екранної поверхні кори півкуль великого мозку — її чутливих зон. Для організації пристосувальної реакції аналіз фізико-хімічних характеристик стимулів є необхідною, але недостатньою операцією. Тому кожен стимул оцінюється нервовою системою з біологічної, а для людини і соціальної значущості, тобто зіставлення одержаної інформації з домінуючими мотиваціями. У цьому полягає інтегруюча функція головного мозку. У роботу включаються не тільки специфічні, а й неспецифічні ділянки кори півкуль великого мозку, мозкового стовбура (насамперед ті його структури, що організовують мотивації, емоції і всі психічні процеси). На шляху до цієї інтеграції проходить специфічна і неспецифічна переробка інформації, а при зворотних зв'язках вносяться корективи у діяльність всіх нервових структур, які беруть участь в аналізі і збудженні рецепторів. Причому ця корекція здійснюється на основі комплексної інформації багаточутливими нейронами. Таким чином, поняття аналізатора — це лише часткове відображення діяльності чутливої системи. Аналізатори виявляють і розрізняють сигнали, переводять їх в інформацію, детективують сигнали та розпізнають образи.

Виявлення і розрізнення сигналів. Рецептори - це чутливі нервові структури, які трансформують різні види енергії — світлову, механічну, теплову та інші у нервовий імпульс. Залежно від розташування розрізняють внутрішні і зовнішні рецептори. Зовнішні — екстерорецептори — сприймають подразнення від явищ зовнішнього світу, а внутрішні — інтерорецептори — сприймають зміни, які виникають у внутрішньому середовищі (вісцерорецептори) або в положенні і русі окремих частин тіла (пропріорецептори, вестибулорецептори). Виділяють ще групу рецепторів, які сприймають подразнення, що надходять від віддалених предметів, їх називають дистантними рецепторами.

За морфологічними особливостями рецептори поділяють на первинно- і вторинночутливі. Первинночутливі рецептори — це просте чутливе нервове закінчення біполярного нейрона, по центральному відростку якого збудження передається на вищий рівень чутливої системи. Таким чином, ці нервові клітини є одночасно і рецепторними, і чутливими нейронами першого порядку. Вторинночутливі рецептори — це спеціалізовані рецепторні клітини, які сприймають подразнення і передають збудження на нейрони першого порядку.

Нервові імпульси, які виникають у рецепторах через ланцюг нейронів, що складається з трьох нервових клітин, передаються у проекційні зони кори головного мозку. Перша — чутлива, розташована за межами ЦНС у міжхребцевих спинномозкових вузлах і вузлах черепномозкових нервів. Другий нейрон знаходиться у довгастому, або середньому, мозку, а третій — у зоровому горбі. В цих клітинах інформація переробляється та виділяється найбільш важлива і переводиться в зручну форму для досконалого і швидкого аналізу. Аналіз інформації здійснюється в усіх ланках аналізаторів — від рецептора до центральної частини. Цей аналіз зводиться насамперед до обмеження надлишкової інформації, виділення суттєвих ознак подразника. Наявність великої кількості рецепторів, а отже, і сигналів, що йдуть від них, забезпечує надходження у головний мозок детальної інформації про подразнення. До мозкового кінця аналізатора надходить обмежена інформація. Вона неначе окреслює контур явища у часі і в просторі.

Процес перетворення енергії подразника на інформацію полягає в його кодуванні, тобто переведенні на «мову», яка була б зрозумілою для всіх нервових клітин. Цей процес починається уже в рецепторах генерацією нервового імпульсу. Але у зв'язку з тим, що параметри окремих імпульсів стандартні (однакова амплітуда, тривалість і форма), то розрізнити їх можна тільки за частотою. Специфічність подразнення передається у вигляді груп або залпів імпульсів, які відрізняються кількістю імпульсів, частотою, тривалістю, інтервалами між ними, а також розподіленням окремих імпульсів.«Мовою» мозку є частотний код. Перетворення інформації, тобто переведення її з однієї частотної характеристики на іншу, проходить на кожному рівні аналізаторної системи шляхом зміни коду — перекодування.

У вищі відділи нервової системи інформація надходить по багатьох каналах, що функціонують паралельно. По кожному з них проходить різна інформація, але про одне і те ж. У вищих відділах відбувається перекривання кодів. Сприймання одних і тих же явищ навколишнього світу різними рецепторами і навіть різними чутливими системами та перекриття кодів складає основу багатогранності відбиття явищ нервовою системою .

Окремі ознаки подразнення оцінюються ще одним механізмом — спеціалізованими нейронами-детекторами, які здатні реагувати на певні параметри сигналів.

Першою важливою особливістю діяльності провідникового відділу чутливої системи є передача специфічної інформації від рецептора до кори півкуль великого мозку, яка зберігається внаслідок бездекрементності частотності коду і великої кількості паралельних каналів. Другою особливістю є те, що подальша оцінка цієї інформації здійснюється в нейронах цієї ж модальності, тобто оцінюється якість і з'ясовується її біологічне значення. Синтез і обробка інформації здійснюються в нейронах різної модальності. Вищий аналіз проходить у чутливих ділянках кори півкуль великого мозку. Розрізняють три основні групи чутливих полів: первинні, вторинні і третинні.

Первинні поля — це ядерні зони аналізаторів (І. П. Павлов). Вони здійснюють аналіз окремих подразників, інформація про які надходить з відповідних рецепторів. Нейрони первинних полів на подразнення реагують по-різному. Одні клітини збуджуються при включенні (off-нейрони), другі — при виключенні (on-нейрони), а треті — і в тому, і в іншому випадку (off — on-нейрони). Це явище добре реєструється у зоровій зоні, де чітко спостерігається початок і кінець світлового подразнення. При порушеннях у первинних полях виникає коркова сліпота.

Вторинні поля, або периферичні зони, аналізаторів розташовані поряд з первинними полями. Вони одержують інформацію з первинних полів і здійснюють більш складний її аналіз. Тут проходить усвідомлення світлових. звукових та інших сигналів. При пошкодженні вторинних полів зберігається здатність виділяти предмети, чути звуки, але людина їх не впізнає, не розрізняє їхнього значення.

Третинні поля, або зони перекриття, аналізаторів, у людини займають майже половину всієї площі чутливих ділянок і мають численні зв'язки з іншими відділами і неспецифічними системами мозку. Ці поля розташовані в задній половині кори півкуль великого мозку на межі тім'яних, вискових, потиличних ділянок і передньої частини лобної ділянки. В цих зонах знаходиться найбільша кількість нервових волокон, які з'єднують праву і ліву півкулі великого мозку та узгоджують їхню функцію. Третинні поля здійснюють найбільш складні функції кори. Тут проходить процес вищого аналізу і синтезу. Клітини третинних полів синтезують подразнення з урахуванням залишків попередніх подразнень (у пам'яті виробляються мета і завдання поведінки).

З розвитком третинних полів у людини пов'язані функції мовлення, мислення (внутрішня мова можлива тільки тоді, коли будуть одночасно діяти різні чутливі системи). У разі природженого недорозвитку третинних полів людина не розвивається як особистість, не може опанувати мову, вимовляє лише окремі звуки, не може оволодіти навіть найпростішими рухами тощо.

Організація зв'язків ЦНС, при якій просторове розташування нейронів пов'язане з певними рецепторами або робочими органами на периферії, відображає специфіку їхнього просторового положення. По суті це процес декодування чутливої інформації. Отже, на кожному етапі переробки інформації в провідній системі є процес декодування з послідовним перекодуванням у новий код. Під час такого послідовного кодування і декодування відбувається взаємодія нервових елементів чутливих і рухових систем. Питання значущості тих чи інших чутливих систем вирішується при врахуванні домінуючої інформації, важливості чутливих сигналів, що надходять з чутливих систем, стану апарату руху. Кінцева стадія аналізу інформації — це полімодальний нервовий процес. Таким чином, під чутливою системою розуміють сукупність специфічних і неспецифічних утворів, які забезпечують відбір, кодування і аналіз фізичних характеристик подразнень, необхідних для формування еферентних реакцій. Таким чином, чутлива функція здійснюється при взаємодії специфічних і неспецифічних утворів та відповідного допоміжного апарату, який забезпечує формування адекватної рефлекторної реакції живого організму. Тому нині необхідно користуватись терміном «чутливі системи».

Фізіологія окремих чутливих систем. Фоторецептивна система. Світло і його сприйняття. Електромагнітні випромінювання в діапазоні хвиль від 400 до 800 нм сприймаються людиною як світло. Падаючи на поверхню, світло відбивається від неї у різних напрямках неоднаково, внаслідок чого виникає контрастність. Основою зору є сприйняття контрастності між світлим і темним, що дає уявлення про форму і розміри предметів, відмінності між ними, їхнє взаємне розташування у просторі тощо. Хвилі різної довжини або поглинаються, або відбиваються від поверхні. Потрапляючи в око, вони дають уявлення про колір.

Зоровий аналізатор — найважливіший з органів чуттів людини і вищих хребетних тварин. Він дає більше 90 % інформації, що йде до мозку від усіх рецепторів.

Око людини і його робота. Око людини — це периферична частина зорового аналізатора. Він складається з очного яблука, де знаходяться фоторецепторні клітини, та додаткових органів ока, а саме: м'язів, повік, оболонок, слізного апарату.

Форма ока куляста. У дорослих його діаметр складає біля 24 мм.

Очне яблуко складається з трьох оболонок волокнистої, судинної і внутрішньої. Волокниста оболонка побудована із склери та прозорої рогівки.

У судинній оболонці виділяють власне судинну оболонку, війкове. тіло і райдужку, яка має різне забарвлення. В центрі райдужки міститься отвір — зіниця, через яку промені світла потрапляють на внутрішню (чуттєву) оболонку, що складається з світлочутливих нервових клітин, аксони яких утворюють зоровий нерв. У місці виходу зорового нерва з очного яблука на сітківці відсутні світлочутливі клітини, і тому це місце називають сліпою плямою. Поряд з виходом зорового нерва поблизу осі кола світлочутливих клітин найбільше. Це місце найкращого бачення.

Оптична система ока складається з рогівки, водянистой вологи передньої і задньої камер, кришталика і склисте тіла. Їх загальна заломлююча сила становить 60–70 діоптрій (дптр, заломлююча сила лінзи з фокусною відстанню 1 м ), рогівки — 43 дптр, кришталика — 19–33 дптр. Акомодація. Відчуття сприймання предмета буде тільки в тому випадку, коли його зображення падатиме на сітківку. При різному віддаленні предметів від ока точне фокусування їх на сітківці досягається зміною кривизни кришталика. Ця здатність ока називається акомодацією.

Кришталик (двоопукла лінза) — прозоре еліпсоподібне тіло, яке знаходиться в тонкостінній капсулі і з'єднується війковими відростками з війковим тілом та війковими м'язами. При переведенні погляду з далеко розташованих від ока предметів на близько розташовані цей м'яз скорочується і кришталик, завдяки еластичності, стає більш опуклим. При цьому збільшується його заломлююча сила і зображення фокусується на сітківці. При віддаленні предмета від ока напруження м'яза зменшується, війкове тіло натягується, і капсула кришталика стискує його. Від цього заломлююча сила зменшується. Таким чином, фокусування предмета на сітківці зводиться до управління скороченням війкового м'яза. Око людини настроєне на сприйняття далеко розташованих предметів. Скорочення війкового м'яза починається тоді, коли предмет наближається на відстань 65 см, а максимальним буває при його розміщенні на відстані 7—14 см від ока. Найменша відстань, при якій предмет сприймається оком чітко, називається найменшою точкою ясного бачення. З віком еластичність кришталика зменшується» і ця точка віддаляється. У людини різке зниження акомодаційної здатності настає після 40 років. На близькій відстані вона перестає розрізняти дрібні предмети. Це явище носить назву пресбіопії (далекозорості). З віком акомодація змінюється: у віці 10 років найближча точка ясного бачення міститься на відстані менше 7 см від ока, у 20 років – 8,3 см, у 30 років – 11 см, у 40 років – 17 см.

Акомодація регулюється рефлекторно. Коригуючий рефлекс виникає при нечіткому зображенні на сітківці.

Короткозорість і далекозорість. У багатьох людей зображення віддалених предметів виникає при повному розслабленні акомодаційних механізмів не на сітківці, а перед нею. Це відбувається внаслідок подовження осі ока або перенапруження війкового м'яза. Такі порушення рефракції променів називають короткозорістю. При укороченні поздовжньої осі ока або погіршенні еластичності кришталика зображення віддалених предметів виникає за сітківкою. Ці порушення викликають далекозорість. Корекція зору в обох випадках здійснюється лінзами. Перед короткозорим оком розміщують ввігнуту (розсіюючу) лінзу, а перед далекозорим — двоопуклу, яка збільшує заломлення.

Зіничний рефлекс. Інтенсивність світлового потоку в оці регулюється зміною просвіту зіниці. М'язи райдужки іннервуються автономною нервовою системою, радіальні — симпатичною нервовою системою (з верхнього шийного вузла), а кругові — парасимпатичного нервовою системою (з окорухового нерва).

Фоторецепція ока. Фоторецептивний орган людини — сітківка — походить з нервової трубки і е власне частиною мозку, що висунута на периферію. Сітківка побудована з кількох шарів. Перший шар складається з пігментних клітин, що містять чорний пігмент — фуксин, який поглинає світло і перешкоджає відбиттю і розсіюванню зображення. Це забезпечує чітке зорове сприймання. Другий шар — фоточутливий, складається із колбочкоподібних і паличкоподібних клітин. Третій шар займають ядра цих клітин. Наступні шари складають гангліозні й біполярні нервові клітини та їхні відростки з синаптичними контактами. Вони розташовані так, що одна біполярна клітина контактує з багатьма паличкоподібними і колбочкоподібними клітинами, а одна гангліозна — з багатьма біполярними. Біполярні гангліозні клітини зв'язуються між собою і по горизонталі за допомогою горизонтальних та амакринових нейронів. Одна гангліозна клітина є рецептивним полем сітківки. Відростки гангліозних клітин утворюють зоровий нерв. У сітківці людини нараховується приблизно 130 млн паличкоподібних і 7 млн колбочкоподібних клітин.

У зовнішньому сегменті паличкоподібних клітин міститься зоровий пурпур, а у зовнішньому сегменті колбочкоподібних клітин — йодопсин. До складу цих хімічних сполук входить білок опсин і ретиналь — ретинол (віт. А), що окислився. Під дією світлової енергії зоровий пігмент з неактивної форми переходить в активну, розщеплюється на опсин і ретинол, що приводить до зміни проникності мембрани. Ресинтез родопсину відбувається внаслідок ряду біохімічних реакцій.

Паличкоподібні клітини реагують на світлові промені всього спектра — від 400 до 800 нм. Колбочкоподібні клітини — тільки на певну довжину хвилі: одні — на 430 нм (сині колбочкоподібні клітини), другі — на 535 нм (зелені колбочкоподібні клітини), треті — на 575 нм (червоні колбочкоподібні клітини). Саме модальність трьох типів цих клітин, що сприймають сині, зелені і червоні кольори, зумовлює кольоровий зір. Якщо всі види колбочкоподібних клітин збуджуються одночасно, то людина бачить білий колір; якщо ізольовано — відповідний колір.

У деяких людей повністю відсутні пігменти, що сприймають кольори, або окремі їхні види. У першому випадку навколишній світ здається сірим, а в другому — сприймається у спотвореному кольорі (зустрічається у 8 % чоловіків і у 0,5 % жінок). Таке відхилення у сприйманні кольорів у побуті називають дальтонізмом.

Чутливість паличкоподібних клітин у 1000 разів вища, ніж колбочкоподібних. Вони збуджуються навіть при поганому освітленні — в сутінках і вночі.

Рецепторні клітини розсіяні по поверхні сітківки неоднаково. В центрі оптичної осі, в області центральної ямки розташована жовта пляма, де зосереджені колбочкоподібні клітини. На периферії сітківки розташовані тільки паличкоподібні клітини. В зв'язку з цим колбочкоподібні клітини пов'язані з центральним зором, а паличкоподібні — з периферичним.

Сприймання простору. Існує кілька фізіологічних механізмів, за допомогою яких зоровий аналізатор сприймає простір. Це гострота зору, поле зору, визначення віддалі і розмірів предмета.

Гострота зору. Дві точки будуть сприйматись окремо в тому випадку, коли їхнє зображення на сітківці буде припадати на дві колбочкоподібні клітини, між якими розташована одна незбуджена. Це буває тоді, коли кут між кришталиком і двома точками, які розглядаються, дорівнюватиме 0,1 кутової мінути. Такий зір позначається одиницею (1). Простір, що сприймається оком при фіксуванні зору на одній точці, називається полем зору. Коли поле зору падає на жовту пляму, то виникає центральний зір, якщо на інші місця сітківки — периферичний. Центральний зір — ділянка чіткого розрізнення деталей предмета, а периферичний розпливчасте окреслює лише окремі контури. У зв'язку з малими розмірами (0,5 мм²) жовтої плями (ділянки ясного бачення) на ній може вміститися обмежена частина простору, що розглядається (не більше трьох букв звичайного друкованого тексту). Тому при розгляданні предмета око повинно робити стрибки — саккадичні рухи, фіксуючи зір у якомусь місці всього на 0,24 с.

Відстань (глибина) оцінюється як одним оком (монокулярно), так і двома (бінокулярно). У другому випадку відстань визначається набагато точніше, що пояснюється таким механізмом. Зображення в кожному оці падає на ділянки жовтої плями, всі точки якої розташовані на однаковій відстані від предмета, що розглядається (ідентичні точки). При об'єднанні у чутливих зонах кори великого мозку зображення з правого і лівого ока відбувається оцінка послідовності розташування предметів і точок. Так відбувається об'ємне сприймання предметів. Глибинний зір удосконалюється з віком.

Фізіологія слуху. Слухова чутлива система служить для сприймання механічних коливань зовнішнього середовища. Вона набула особливого значення для людини у зв'язку з розвитком мови.

Звук — це коливання молекул пружного середовища, яке відбувається у вигляді поздовжніх хвиль тиску. Одним з видів пружного середовища є повітря, у якому внаслідок коливань утворюються зони з більшою і меншою щільністю молекул відповідно змінам зон тиску. Амплітуду змін тиску називають звуковим тиском, який сприймається механорецепторами. Для того щоб перетворити слабкі коливання тиску на відчуття звуку, в процесі еволюції утворився складний орган слуху — вухо.

Вухо складається з трьох відділів: зовнішнього, середнього і внутрішнього. Рецепторний апарат знаходиться у внутрішньому вусі. Функції зовнішнього і серединного вуха полягає в сприйманні звукового тиску та в передачі його на рецепторні клітини.

Зовнішнє вухо побудовано з вушної раковини і зовнішнього слухового проходу. Звукові коливання, які ловить вушна раковина, передаються по зовнішньому слуховому проходу на барабанну перетинку, що відокремлює зовнішнє вухо від середнього. Середнє вухо складається з барабанної порожнини, соскоподібних придатків, слухових кісточок із зв'язками та м'язами. Коливання барабанної перетинки передаються за допомогою слухових кісточок, з'єднаних між собою, — молоточка, ковадла і стремена.

Внутрішнє вухо знаходиться у кам'янистій частині вискової кістки і складається із кісткового та вставленого в нього перетинчастого лабіринтів.

У кістковому лабіринті розрізняють переддвер'я, допереду від якого знаходиться завитка, а дозаду — півколові канали. На бічній поверхні кісткового лабіринту знаходяться два вікна. Одне з них має овальну форму, відкривається у переддвер'я і закрите основою стремена, а друге — кругле, відкривається у спіральний канал завитки і закрите вторинною барабанною перетинкою.

Завитка — передня частина кісткового лабіринту, має вигляд спірального каналу, який утворює два з половиною оберти. Всередині кісткового каналу завитки знаходиться перетинчастий лабіринт, побудований з тонких сполучно-тканинних волокон, вкритих епітелієм. Між внутрішньою поверхнею кісткового лабіринту і перетинчастим лабіринтом знаходиться вузька щілина — перилімфатичний простір, заповнений рідиною — перилімфою. Порожнина перетинчастого лабіринту заповнена рідиною — ендолімфою. Порожнина перетинчастого лабіринту завитки — завиткова протока — починається в переддвер'ї і продовжується до купола завитки, де закінчується сліпо. По всій довжині кісткового спірального каналу проходить кісткова спіральна пластинка, поверхня якої вкрита сполучнотканинною основною перетинкою. Ця перетинка вкрита чутливими і підтримуючими клітинами. Спіральну пластинку та основну перетинку з чутливими клітинами називають спіральним органом. Між спіральним органом та стінками завиткової протоки знаходяться вузенькі отвори—спіральні протоки, заповнені перилімфою. У куполі завитки протоки з'єднуються між собою отвором завитки. Чутливі волоскові клітини за допомогою синаптичних контактів з'єднуються з нейронами, аксони яких у складі переддверно-завиткового нерва йдуть до ядер довгастого і проміжного мозку. Тут відбувається переключення на нейрони, відростки яких прямують у вискову ділянку кори півкуль великого мозку.

Механізм сприймання звуку. Звукові хвилі, потрапляючи у зовнішній слуховий прохід, підсилюються в 2—2,5 рази і викликають коливання барабанної перетинки, тиск якої передається на перетинку овального вікна за допомогою слухових кісточок, що діють як важелі, зменшуючи амплітуду коливань і збільшуючи їхню силу (до 50 разів). Коливання перетинки овального вікна викликають вібрацію спірального органа, внаслідок чого чутливі волоскові клітини збуджуються.

Основна пластинка ширша і тонша на верхівці, ніж біля основи. При низьких частотах (менше 16 Гц) вона не коливається, оскільки перилімфа витікає через отвір завитки з такою ж швидкістю, з якою зміщується при; коливальних рухах овального вікна. При збільшенні частоти коливань починає коливатись основна перетинка. При цьому частота коливань повітря відповідає частоті коливань рідини внутрішнього вуха, тому потенціали дії, що виникають, точно відповідають за частотою звуковим коливанням. Це явище дістало назву мікрофонного ефекту.

Нервові клітини, що сприймають високу частоту, розташовані ближче до овального вікна. Тому неоднакові за висотою звуки збуджують нервові клітини, розміщені в різних частинах спірального органа. В цьому полягає просторовий код частотного аналізу звуку. Збільшення сили звуку збільшує кількість збуджених волоскових клітин. Це дозволяє розрізняти інтенсивність звукових коливань.

Збудження чутливих клітин проходить не тільки тоді, коли коливання основної мембрани досягається звичайним повітряним шляхом (повітряна провідність), але й при виникненні коливань у кістковому лабіринті внаслідок коливань кісток черепа (кісткова провідність). Цей механізм передачі звукових коливань має значення при зануренні людини під воду.

Людина сприймає звуки частотою від 15 до 20 тис. Гц. У дітей верхня межа досягає 22 тис. Гц, а з віком вона знижується. Найбільша звукочутливість знаходиться в межах частот від 1 до 3 тис. Гц. Це відповідає частотам людської мови і музики.

Звукові травми. Якщо різко підвищувати рівень звукового тиску, може виникнути відчуття болю. Інтенсивність (гучність) звуку визначають в белах (Б). Бел — це логарифм відношення потужності звуку до порогової величини, прийнятої за одиницю. На практиці розрахунки ведуть у децибелах (01, дБ). Для порівняння інтенсивності різних звуків можна навести такі дані: тихий шепіт на відстані 1—5 м—10 дБ, тиха мова— 40 дБ, крик—70 дБ, літак при польоті— 110—120 дБ, космічна ракета при злітанні—140—150 дБ. Звукові травми можуть виникнути при силі тиску до 130 дБ, а при тривалому впливові звуків — навіть при інтенсивності 90 дБ. Люди, які постійно зазнають дії звуку високої інтенсивності, повинні користуватись запобіжними навушниками або спеціальними пристосуваннями (беруші). Якщо не вжити вчасно відповідних застережних заходів, то через кілька років може виникнути туговухість.

Вестибулярний аппарат. Аналіз положення тіла в просторі здійснюється переддверною рецепторною системою. Вона складається із переддвер'я, трьох півколових проток, перетинчастих мішечків і овального каналу. Мішечки заповнені ендолімфою і вистелені всередині чутливими рецепторними війчастими клітинами, війки яких занурені в драглисту оболонку, в якій знаходяться неорганічні вкраплення — статичний пісок. Мішечки розташовані у півколових каналах, фіксовані відносно черепа. При будь-якому можливому . положенні черепа дія сил тяжіння приводить до переміщення оболонки статичного піску. Деформація волосків, яка відбувається при цьому, є причиною виникнення електричного потенціалу. Сигнали, що виникають, показують напрямок сил гравітації.

Півколові канали відкриті обома кінцями в овальні мішечки. На одному з кінців кожний канал має ампулу, де знаходиться рецепторний орган. При зміні положення голови, а також при горизонтальних і вертикальних прискореннях виникає потік ендолімфи, яка заповнює канали, що спричинює до переміщення оболонки статичного піску, деформації волосків-механорецепторів і виникнення збудження. Оскільки півколові канали розташовані у трьох взаємоперпендикулярних площинах, то їхній рецепторний апарат реагує на зміни кутових прискорень у будь-якому напрямку.

Рухова чутлива система. Складні рухи можуть бути здійснені тільки тоді, коли в ефекторні імпульси постійно вноситимуться поправки з урахуванням тих змін, які відбуваються кожну мить у м'язі, що скорочується. Тому м'язова система є джерелом численної аферентної імпульсації. Рецепторний апарат м'язів постійно інформує нервові центри руху про ступінь напруження м'язових волокон у різних м'язах, що необхідно для регуляції рухів, підтримання тонусу м'язів і тонкого пристосування вегетативних функцій до м'язової роботи.

Рецепторна частина аналізатора руху являє собою нервово-м'язові веретена, пластинчасті тільця (тільця Фатера—Пачіні), чутливі нервові закінчення, розташовані у зв'язках, сумках суглобів і у фасціях м'язів. М'язові веретена є головним джерелом інформації про ступінь скорочення посмугованого скелетно-м'язового волокна. Це забезпечується особливостями їхньої будови і прикріплення. М'язове веретено складається з пучка волокон (від 2 до 12), розташованих у сполучнотканинній сумці; тому воно називається інтрафузальним, а звичайне м'язове волокно — екстрафузальним. Центральна частина інтрафузального м'язового волокна є власне рецепторною частиною, яка тонко реагує на зміни довжини м'язового волокна. М'язове веретено одним кінцем прикріпляється до перимізію звичайного м'язового волокна, другим — до сухожилка. Така фіксація забезпечує напруження і зміну товщини центральної частини інтрафузального волокна при розтягненні екстрафузального. Аферентний імпульс виникає при розтягненні м'яза всього на 10 мкм.

Досконалість пристосування ступеня напруження інтрафузальних волокон до зміни довжини екстрафузальних забезпечується еферентними імпульсами з гама-мотонейронів спинного мозку. Скорочення інтрафузальних м'язових волокон розтягує капсулу м'язового веретена і викликає потік аферентних імпульсів від вторинного нервового закінчення центральної частини їх. Таким чином, зворотні аферентні імпульси від рецепторів аналізатора руху надходять у ЦНС постійно при будь-якому положенні м'яза. Ця термінова імпульсація забезпечує тонкі взаємодії між чутливими і руховими системами автоматичного регулювання рухів. Еферентна імпульсація в екстрафузальних волокнах здійснюється альфа-мотонейронами.

Вплив фізичної роботи на розвиток пропріоцептивної чутливості. Різні параметри руху м’язова сенсорна система сприймає з різним ступенем точності. Людина чіткіше сприймає різницю в просторових переміщеннях тіла, ніж різницю в напруженні м’язів.

У результаті багаторазового виконання вправ поліпшується м’язово сенсорна чутливість, тобто знижуються абсолютні і диференціальні пороги подразнення. Людина починає відчувати переміщення частин тіла на мінімальні кути, точно оцінювати масу утримання тягарів та інтервали між послідовними подразниками. В цьому полягає одна з причин покращення координації рухів при заняттях спортом.

На збудливість кіркових нейронів рухового аналізатора впливають імпульси від інших сенсорних систем. Тому термінова інформація про просторові і часові параметри руху сприймаються слуховим і зоровим аналізаторами і покращує координацію рухових актів.

Звідси зрозуміло, яке важливе значення має правильна система фізичного виховання, що зумовлює формування рухових навичок і розвиток вегетативних систем організму.

Фізіологія шкірної чутливості. Шкіра є величезним рецептивним полем, яке сприймає три основних види подразнень: механічне (тиск, дотик, вібрація), температурне і больове. Вважають, що специфічні відчуття зумовлені збудженням специфічних рецепторів, які реагують на певний вид енергії, тобто кожен вид подразнення сприймається окремим типом нервових закінчень. Холодові подразнення сприймаються нервовими капсульованими тільцями (колбами Краузе), теплові — тільцями Руффіні, дотики — цибулеподібними тільцями (тільцями Гольджі і Маццоні), больові відчуття виникають при подразненні вільних нервових закінчень. Є також припущення, що в основі розпізнавальної здатності шкіри лежить не вибіркова активність специфічних рецепторів. Всі види відчуттів можна одержати внаслідок подразнення тільки вільного нервового закінчення. Треба думати, що рецептори шкіри специфічні лише певною мірою.

Смак і нюх. Відчуття смаку і запаху виникає внаслідок вибіркової високочутливої реакції рецепторів на присутність молекул хімічних сполук.

Рецептори смакової чутливості локалізовані в слизовій оболонці сосочків язика, на задній частині зіва і на м'якому піднебінні. Вони мають складну форму і реагують вибірково: на солодке — верхівка язика, кисле — край язика, гірке — корінь язика, солоне — верхівка і край язика. Смаковий поріг неоднаковий для різних речовин. Цукор, наприклад, відчувається у концентрації 0,01 М, а солоно-кислий хінін — 10^-7 М.

Рецептори нюхового аналізатора розташовані у слизовій оболонці верхнього носового ходу і мають надзвичайно високу чутливість.

Центральна частина нюхового і смакового аналізаторів розміщена в області завитки морського коника.

Нюхова і смакова чутливі системи швидко адаптуються до дії подразнень. Те, що називають смаком, насправді є полімодальним відчуттям, в якому на особливості смакового відчуття накладаються відчуття нюху, тепла, холоду, а можливо, і болю.