Фізіологія системи дихання

Життєдіяльність усіх живих організмів відбувається за рахунок аеробних процесів, пов'язаних з безперервним поглинанням О₂ з навколишнього середовища та виділенням С0₂. Сукупність процесів, які забезпечують обмін цих газів між організмом і зовнішнім середовищем, називається диханням. У ньому виділяють два самостійних процеси: тканинне дихання — обмін газів внаслідок біологічного окиснення та зовнішнє дихання — обмін газами між організмом і навколишнім середовищем.

Легеневе дихання складається з чотирьох етапів: 1) вентиляції легень (зовнішнє дихання); 2) газообміну в легенях; 3) транспорту газів кров'ю до тканин та 4) газообміну між кров'ю і тканинами.

Дихальна система людини. Зовнішнє дихання. Дихальний апарат людини складається з повітроносних шляхів та легень. Повітроносні шляхи починаються верхніми дихальними шляхами, до яких належать носові ходи, глотка та гортань. Далі повітря потрапляє в трахею, яка поділяється на два головних бронхи, що дихотомічно, тобто роздвоюючись, поділяються на часткові й сегментарні бронхи та дихальні бронхіоли. Кожна термінальна бронхіола продовжується тонкими альвеолярними бронхіолами й ходами, переходячи альвеоли. Стінка бронхів і бронхіол непроникна для газів. Тому з функціональної точки зору цю повітроносну зону називають мертвим простором. Його об'єм у чоловіків дорівнює 150 мл, у жінок — 100 мл.

Слизова оболонка дихальних шляхів вкрита епітелієм, серед клітин якого розрізняють клітини війчасті та секреторні, що продукують слиз та біологічно активні речовини. У товщі слизової оболонки розташована густа капілярна сітка. Повітря, перед тим як потрапити до легень, нагрівається до 37 °С, зволожується й очищається від твердих частинок. Війки епітелію узгоджено, ритмічно, швидко рухаються в напрямку до глотки й повільно — у зворотньому напрямку. Завдяки цим рухам слиз з налиплими на ньому часточками проштовхується зі швидкістю більшою 1 см/хв до глотки, де відкашлюється або ковтається.

Дихальну зону легень складають ацинуси, до яких відносять дихальні бронхіоли, альвеолярні ходи та альвеоли. У дорослої людини кількість альвеол становить від 200 до 600 млн. Кожна альвеола оточена густою сіткою кровоносних капілярів. Велика обмінна поверхня альвеол (близько 90 м² у дорослої людини) відповідає великій контактній поверхні капілярів (близько 300 млн). Отже, легені — це майже ідеальний газообмінник.

У людини повітря в легені засмоктується завдяки негативному тиску, який виникає в них при розтягуванні. Це відбувається тому, що легені розташовані в герметично замкнутій грудній порожнині. Зовні вони вкриті нутряною плеврою, яка біля воріт легень продовжується в пристінкову плевру, що вкриває середостіння, діафрагму та ребра. Між пристінковою та нутряною плеврою існує герметично замкнутий простір — плевральна порожнина, в якій тиск завжди трохи нижчий, ніж усередині легень, тому вони завжди знаходяться в розтягнутому стані. Вентиляцію легень, тобто періодичне засмоктування в них повітря (акт вдиху) і виштовхування його з легень (акт видиху), відбувається внаслідок зміни величини негативного тиску в плевральній порожнині. При спокійному диханні під час вдиху тиск у плевральній порожнині дорівнює  10,6 кПа (—8 мм рт. ст.), під час видиху він змінюється до —2,6 кПа (—2 мм рт. ст.). Ці зміни тиску відбуваються внаслідок зміни об'єму грудної клітки.

Існують два механізми, які забезпечують розширення грудної клітки: підняття ребер та опускання діафрагми. Волокна зовнішніх міжреберних та драбинчастих м'язів при скороченні піднімають ребра, і грудна порожнина збільшується у передньо-задньому й бічному напрямках. Скорочення діафрагми спричиняє її опускання і збільшення об'єму грудної порожнини у вертикальному напрямку. Робота м'язів витрачається на подолання загального легеневого опору. Акт видиху в спокійному стані відбувається завдяки пасивному зменшенню грудної порожнини внаслідок розслаблення м'язів, що працюють на видих (внутрішні міжреберні, драбинчасті тощо). При розслабленні міжреберних м'язів ребра опускаються, а при розслабленні діафрагми її купол піднімається й тисне на легені. При глибокому диханні акт видиху стає активним за рахунок скорочення м'язів, що працюють на видих.

Дихання, як будь-який ритмічний процес, характеризується частотою і амплітудою (глибиною). У дорослих людей частота дихання дорівнює 15–20 циклів за 1 хв. Для спортсменів характерним є більш рідке (8–12 циклів за 1 хв) і глибоке дихання.

Важлива характеристика функціонування дихальної системи дихальний об'єм (ДО), резервний об'єм видиху (РОВид), резервний об'єм вдиху (РОВд) і залишковий об'єм (ЗО) Дихальний об'єм — це об'єм повітря, що вдихається і видихається за кожний дихальний цикл. У стані спокою в дорослої людини він дорівнює 350—600 см³, а під час напруженої роботи може досягати чотирьох літрів. Резервний об'єм вдиху — це максимальний об'єм повітря, яке можна вдихнути при закінченні нормального вдиху. Резервний об'єм видиху — це максимальний об'єм повітря, що видихається за один нормальний видих. Резервні об'єми вдиху та видиху дорівнюють 1500—2500 см³. Об'єм повітря, що залишається в легенях після максимального видиху, називають залишковим. Він становить 1200—1500 см³.

На підставі первинних легеневих об'ємів розраховують статичні ємності, які мають значення при визначенні стану легень: 1)загальна ємкість легень (ЗЄЛ) — це сума чотирьох первинних об'ємів (ДО+РОвд+РОвид+ЗО); ) 2)життєва ємність легень (ЖЄЛ) — це сума перших трьох первинних об'ємів (ДО+РОвд+РОвид); 3)ємність вдиху (ЄВд) — сума двох перших об'ємів (ДО+ +РОвд); 4)функціональна залишкова ємність (ФЗЄ) — сума двох останніх об'ємів (РОвид+ЗО). Легеневі об'єми та ємності вимірюються в літрах і мілілітрах. ЖЄЛ визначає максимально можливу глибину дихання і тому є важливим показником функціональних можливостей дихального апарату. Вона залежить від загальної ємності легень, сили дихальних м'язів, опору грудної клітки й легень та від розтягування і спадання їх. ЖЄЛ значно збільшується під впливом фізичних вправ, особливо вправ циклічного типу.

При кожному дихальному циклі повітря в легенях оновлюється. Цей процес називають легеневою вентиляцією. Кількісним показником її є хвилинний об'єм дихання (ХОД) — кількість повітря, що вдихається та видихається протягом однієї хвилини. ХОД один із важливих динамічних показників функціонального стану дихального апарату, — визначають як добуток дихального об'єму на частоту дихальних рухів за 1 хв.

Регуляція дихання. Для оптимального функціонування дихальної системи під час еволюції сформувався складний регуляторний механізм, до якого входять дихальний центр і численні чутливі канали.

Дихальний центр координує ритмічну активність дихальних м'язів за допомогою нервових клітин, що розташовані в різних відділах головного й спинного мозку. Ці нейрони за функцією об'єднують у дихальний центр. У сітчастому утворі довгастого мозку на рівні виходу волокон під'язикового нерва розташований дихальний центр, який підрозділяють на два взаємопов'язаних підцентри: видиху (експіраторний) і вдиху (інспіраторний). За допомогою мікроелектродної техніки встановлено, що інспіраторні нейрони генерують розряди імпульсів на початку вдиху, а потім гальмуються, експіраторні — збуджуються у фазі видиху. Нейрони підцентрів здатні до автоматично-періодичної генерації імпульсів, що пов'язано з повільно наростаючою деполяризацією їхніх цитолем. Коли деполяризація досягає критичного рівня, нейрони збуджуються, генеруючи розряд імпульсів, після чого деполяризація спадає і генерація імпульсів припиняється. Під час імпульсної активності інспіраторних нейронів експіраторні клітини «мовчать» і навпаки. Це дає підставу вважати, чого інспіраторні й експіраторні нервові клітини здійснюють одна на одну реципрокний гальмівний вплив, чого недостатньо для виникнення чіткого ритму чергування збудження й гальмування цих центрів. Таку регуляцію здійснюють дві групи нейронів, які розташовані у верхніх відділах моста. Одна з них виконує функцію розподілу періодичної активності інспіраторних нейронів і має назву пневмотаксичного центру. Друга — здійснює тонічний вплив на дихальний центр довгастого мозку. Нервові імпульси, що виникають у дихальному центрі довгастого мозку, надходять до рухових нейронів спинного мозку, а також ядер блукаючого нерва. Імпульси від цих центрів надходять до міжреберних м'язів і діафрагми, що викликає їхнє скорочення, внаслідок якого збільшується об'єм грудної клітки.

Рефлекторна регуляція дихання. Узгодженість між процесами збудження та гальмування нервових структур, що регулюють дихання, досягається завдяки аферентним імпульсам різних рефлексогенних зон. Механорецептори генерують аферентні імпульси при розтягуванні легень під час вдиху, які по доцентрових волокнах (у складі блукаючого нерва) ідуть в експіраторний центр, пригнічують активність центру вдиху, а потік нервових імпульсів до дихальних м'язів припиняється. М'язи розслабляються, об'єм грудної клітки зменшується, повітря з легень виходить назовні. Таким чином, за принципом зворотного зв'язку вдих автоматично змінюється видихом, а робота дихальної системи здійснюється в оптимально економному режимі.

Активність нейронів дихального центру змінюється внаслідок аферентних імпульсів з хемо- і барорецепторів серцево-судинної системи, пропріорецепторів скелетних м'язів, термо- і больових рецепторів.

Легенева вентиляція регулюється переважно у відповідності зі змінами хімічного складу крові, а саме: залежно від насичення крові киснем, СО₂ та від рН крові. Ці особливості крові сприймаються хеморецепторами двох видів: периферичними, розташованими в сонних пазухах та стінках аорти, і центральними, функцію яких виконують нейрони дихального центру, а також нейрони окремих ділянок стовбура мозку. Напруження СО₂ і О₂ в артеріальній крові, а також рН крові є кінцевим результатом зовнішнього дихання. Отже, хімічні механізми регуляції дихання підтримують гомеостаз і забезпечують відповідність дихальної функції обмінним потребам організму.

Змінюють характер дихання також рефлекторні реакції з боку травного апарату (ковтання, блювання, дефекація), екстерорецепторів шкіри, больові й температурні рефлекси.

Один з важливих факторів у забезпечені оптимального функціонування дихальної системи при різних видах навантаження  регуляція співвідношення вдиху та видоху. Найбільш ефективним та полегшуючим фізичну та розумову діяльність є дихальний цикл, в якому видих триваліший за вдих.

Дихання при фізичній роботі. М'язова діяльність є потужним стимулятором інтенсивності окислювальних процесів в організмі. Споживання кисню під час напруженої роботи збільшується в 20–25 разів порівняно із станом спокою. Для забезпечення потреб організму киснем і виділення вуглекислоти паралельно зростає вентиляція легень, яка може досягати у спортсменів 150–160 л/хв. Збільшення легеневої вентиляції досягається за рахунок частоти, а також глибини дихання. При цьому між легеневою вентиляцією і потужністю виконуваної роботи існує лінійна залежність лише в певних межах. Частота дихання збільшується в лінійній залежності від потужності роботи тільки до 30–35 дихальних циклів за 1 хвилину. Дальше підвищення частоти дихання зменшує ефективність вентиляції, оскільки тривалість дихальних циклів скорочується і об'єм альвеолярної вентиляції зменшується. Дихальний об'єм, особливо у тренованих людей, при фізичній роботі зростає не лінійно, оскільки збільшення вентиляції легень у них навіть при виконанні легкої роботи відбувається за рахунок збільшення дихального об'єму, а не частоти дихання. Під час інтенсивної м'язової роботи у тренованих людей дихальний об'єм зростає з 500 мл до 4 л. Але збільшення дихального об'єму вище 40–60% життєвої ємності легень веде до неекономічної роботи дихальних м'язів і зниження ефективності роботи системи дихання в цілому. Слід відмітити, що ритм і глибина дихання значною мірою залежать від характеру фізичних вправ. У таких видах спорту, як біг, плавання, гребля, найбільш сприятливі умови для ритмічного і глибокого дихання. Під час виконання вправ з таких видів спорту, як боротьба, гімнастика, важка атлетика і деякі інші, ритм і частота дихання видозмінюються з характером вправ. В процесі спортивного тренування досягається така синхронізація і координація дихання і рухів тіла, яка забезпечує високу продуктивність роботи рухового апарату і оптимальні умови для дихання.

Споживання кисню при фізичній роботі. Витрати енергії організмом знаходяться в лінійній залежності від величини м'язової роботи. Для енергетичної характеристики м'язової діяльності використовують такі величини, як загальна кількість кисню, необхідна для забезпечення окисних процесів (кисневий запит) і його споживання за 1 хвилину. В стані фізіологічного спокою людина споживає 0,2–0,3 л кисню за 1 хвилину. Під час напруженої фізичної роботи у високотренованих спортсменів споживання кисню досягає максимального значення 5,5–6,0 л/хв. Абсолютна величина максимального споживання кисню (МСК) за 1 хвилину є досить важливим показником функціонального стану киснево-транспортної системи організму. Але більш точною характеристикою її функціональних можливостей є відношення максимального споживання кисню до маси тіла (мл/хв.кг). У дорослих нетренованих чоловіків 20–40 років МСК на 1 кг маси коливається в межах 45–55 мл/хв.кг. У спортсменів, особливо тих, які тренуються на витривалість у циклічних видах спорту (біг на довгі дистанції, плавання, велоспорт, лижні гонки), цей показник значно вищий і досягає 80 мл/хв.кг. Збільшення постачання кисню тканинам при фізичній роботі здійснюється за рахунок мобілізації резервних можливостей різних ланок газообмінної системи організму. Посилення легеневої вентиляції забезпечує підтримання парціального тиску кисню в альвеолах на рівні, достатньому для повного насичення крові киснем. При неважкій фізичній роботі насичення крові киснем досягає 97–98%. Виконання роботи субмаксимальної і максимальної потужності призводить до зниження оксигенації крові до 92–90 і навіть до 85%. Це зв'язано із збільшенням вмісту кисню у венозній крові.

Постачання кисню тканинам збільшується також за рахунок підвищення кисневої ємкості крові, збільшення об'ємного кровотоку і коефіцієнта використання кисню. Під час фізичної роботи із депо виходить кров з більшою кількістю еритроцитів, завдяки цьому киснева ємкість крові зростає з 20 до 25%. Посилена діяльність серця забезпечує збільшення об'єму кровотоку, тобто кількості крові, яка проходить через судини м'язів за 1 хвилину. А внаслідок різкого зменшення парціального тиску в працюючих м'язах і збільшення дисоціації оксигемоглобіну зростає коефіцієнт використання кисню м'язами з 25 до 75%.

Але навіть при повній мобілізації всіх резервних можливостей газообмінної системи споживання кисню організмом не може перевищувати певної межі, властивої для кожної людини, ступеня її тренованості. Ця межа максимального споживання кисню (МСК) лімітується в першу чергу можливостями серцево-судинної системи забезпечити необхідну кількість крові для транспорту кисню.

Кисневий борг. На початку м'язової роботи внаслідок певної інертності киснево-транспортна система не може забезпечити м'язи необхідною кількістю кисню. Тому в цей період м'язи одержують необхідну їм енергію за рахунок анаеробних (безкисневих) реакцій і використання запасу кисню в гемоглобіні і міоглобіні. В зв'язку з тим що кисневий запит перевищує дійсне постачання кисню, утворюється кисневий борг. Величина його залежить від потужності і тривалості роботи. При неважкій роботі кисневий борг, утворений на її початку, невеликий і більша його частина ліквідується в процесі виконання роботи, коли встановлюється сталий стан. В тих випадках, коли кисневий запит під час інтенсивної роботи значно перевищує максимальне споживання кисню, кисневий борг, який може досягати 15–20 л, ліквідується у відновному періоді. Слід зазначити, що максимальна величина кисневого боргу у нетренованих людей становить не більше 10 л, тоді як у добре тренованих спортсменів вона може досягати 15–20 л.