Фізіологія системи виділення

В процесі життєдіяльності в організмі завжди з'являються токсичні речовини і порушується сталість фізико-хімічного складу внутрішнього середовища (гомеостазу), що виникає внаслідок процесів обміну речовин.

Головними функціями системи виділення є: підтримання концентрації іонів (Na+, К+, С1^-, Са²⁺, Н+ та ін.), об'єму тіла, осмотичного тиску крові та виділення кінцевих продуктів обміну речовин, а також сторонніх речовин або продуктів їхнього обміну.

Фізіологічну систему органів виділення складають нирки, легені, травний канал, шкіра. Через легені виділяються CO₂ і деякі леткі речовини. Травний канал виводить продукти обміну заліза, частково хлору і кальцію, а через шкіру виводиться назовні багато речовин, але в невеликих кількостях. Головну функцію виділення виконують нирки. Вони беруть участь у підтриманні постійності об'єму рідин тіла, осморегуляції, регуляції іонного складу крові, кислотно-основного стану, екскреції кінцевих продуктів азотного обміну і сторонніх речовин, метаболізмі вуглеводів, білків і ліпідів, секреції біологічно активних речовин (ренін), а також у процесах кровотворення.

Функції нирки. У людини нирка — парний бобоподібної форми орган. Маса кожної нирки 120—200 г. У дорослих нирки розміщуються в порожнині тіла біля хребтового стовпа у позаочеревинному просторі.

Структурно-функціональною одиницею нирки, тобто утвором, в якому ланцюг фізіологічних процесів забезпечує утворення сечі, є нефрон. Він складається з клубочка, оточеного капсулою, яка переходить у проксимальну частину канальця нефрона, що іде у мозковій речовині, потім повертається в зворотному напрямку, утворюючи петлю нефрона. Висхідний відділ петлі піднімається до рівня свого клубочка, де переходить у дистальний відділ канальця нефрона. Дистальні відділи канальців від багатьох нефронів впадають у збірні трубочки, а ті — у більші колектори, які переходять у ниркову миску.

У нирці існує кілька типів нефронів, які відрізняються між собою місцем розташування ниркових тілець. Тільця одних розташовані біля поверхні кіркового шару, інших — в його товщі (інтермедулярні) і на межі коркового і мозкового шарів (юкстамедулярні) (лат. juxta — поблизу). Поблизумозкові нефрони мають довгі петлі, які пронизують весь мозковий шар. Через поблизумозкові клубочки кров з артерій може потрапляти прямо у венозну систему. Крім того, довжина канальців і петлі нефрона у них менші, ніж у інтермедулярних.

Капсула клубочка являє собою епітеліальний мішечок з подвійними стінками. Внутрішня стінка утворена плоским епітелієм і щільно прилягає до капілярів клубочка, які утворюють капілярну сітку (20—40 капілярів). Капіляри збираються у виносну артеріолу, яка розгалужується на капіляри, що проходять по всіх частинах нефрона і забезпечують гемодинаміку.

Діаметр артеріоли, по якій кров надходить у клубочки, більший, ніж у виносної артеріоли, що забезпечує підвищення опору крові та її тиску.

Від кожної нирки до сечового міхура іде сечовід. Сеча утворюється безперервно, а виводиться з сечового міхура періодично. Вона збирається у миску, а звідти потрапляє по сечоводу у сечовий міхур.

Через нирки проходить 25 % всієї крові, а маса нирки дорівнює тільки 0,43 % маси тіла. У кровоносних капілярах є автогенні механізми, які підтримують у нирці майже сталий тиск крові при широких межах його коливань в організмі (90—190 мм рт. ст.).

Особливістю кровопостачання нирок є наявність подвійної сітки капілярів. Перша сітка капілярів утворює клубочки ниркових тілець, а друга — обплітає канальці нефрона. Її капіляри збираються у дрібні вени, які утворюють ниркові вени, що впадають у нижню порожнисту вену.

У місці впадання артеріоли в клубочок поблизу мозкових нефронів між артеріолою, що приносить кров, і артеріолою, що виносить її, знаходяться групи клітин особливої будови, які утворюють поблизуклубочковий (юкстагломерулярний) комплекс. Клітини цього комплексу виділяють у кров ренін, який регулює артеріальний тиск і нирковий кровообіг.

Механізм утворення сечі. Рідина (первинна сеча) із просвіту капсули клубочка за своїм хімічним складом наближається до плазми крові. У ній в такій же кількості містяться глюкоза, натрій, калій, хлориди, сульфати, сечовина, сечова кислота тощо. Білки і ферменти крові в нормі у рідині відсутні. Процес утворення остаточної сечі є наслідком ультрафільтрації, реабсорбції і секреції. Початковий етап утворення сечі — клубочкова ультрафільтрація—є результатом взаємодії трьох процесів: тиску крові в капілярах клубочка тілець нирки; онкотичного тиску колоїдів крові та гідростатичного тиску рідини в просвіті капсули клубочка. Оскільки основна перетинка капсули має сітчасту структуру, складається з тонких колагенових волокон, то крізь неї проходять всі розчинені речовини, діаметр молекул яких дорівнює розміру цих щілин. Це речовини з невеликою молекулярною масою 5500 (вода, сечовина, сахароза, інсулін тощо). Тоді як білки пройти крізь “сито” не можуть. Тому у фільтраті, що являє собою плазму крові, немає білків. За добу у людини утворюється 180 л первинної сечі. Така велика кількість рідини є наслідком дії кількох факторів, а саме: посиленого кровопостачання органа (за добу через нирки проходить 1700—1800 л крові); високого артеріального тиску (70 мм рт. ст.) в капілярах клубочка, високого ефективного фільтраційного тиску (20 мм рт. ст.) та великої загальної фільтраційної поверхні капсул клубочків, яка становить 1,5—2 м² поверхні, що дорівнює площі тіла людини.

Канальцева реабсорбція. За добу в організмі людини утворюється близько 1,5 л сечі, тобто 1 % від кількості первинної сечі. Цю сечу називають вторинною, або кінцевою, сечею. За своїм складом вона відрізняється і від первинної сечі, і від плазми крові. В ній відсутні цукор, амінокислоти та інші речовини, що потрібні для процесів обміну. Це відбувається внаслідок того, що в канальцях сеча концентрується шляхом зворотного всмоктування води (реабсорбції) і секреції окремих речовин. Механізми цих процесів базуються на різниці електрохімічного градієнта рідини в канальці і рідини, що оточує його. Ці механізми включають пасивні процеси дифузії і активний процес перенесення речовин.

Реабсорбція води здійснюється завдяки різниці між силами осмотичного тиску. Каналець нефрона функціонує як високоефективний зворотно-протитечний механізм, що зумовлено особливостями його будови. Петля нефрона має низхідне і висхідне коліна, які з'єднуються одне з одним і працюють як одне ціле. У npоксимальному відрізку канальця відбувається активний «виштовх» Na у навколоканальцевий простір, що веде до значного підвищення там осмотичного тиску. Вода внаслідок осмосу пасивно переходить з канальця в тканинну рідину. Вихід води з первинної сечі в тканинну рідину в низхідному коліні сприяє реабсорбції Na+ і виходу води. Це доводить, що концентрація сечі відбувається в петлі нефрона. З міжканальцевого простору вода потрапляє у кровоносні капіляри, де онкотичний тиск значно вищий.

У висхідному коліні петлі нефрона іони натрію всмоктуються частково або повністю (залежно від потреби в ньому організму).

За добу реабсорбується 1200 г NaCl. Цю роботу із затратою енергії АТФ виконують механізми активного переносу іонів — «натрієвий насос». Канальцева реабсорбція глюкози теж являє собою активний процес. Він відбувається у проксимальній частині канальців нефрона, де глюкоза повністю адсорбується . У сечі глюкоза з'являється тоді, коли її вміст у крові перевищує 1,8 г/л (глюкозурія). Зворотне всмоктування амінокислот активно здійснюється спеціальними для кожної амінокислоти переносниками.

Канальці нирок виконують також секреторну функцію. Шкідливі речовини, які не проходять через «сито» ниркового тільця (деякі колоїди, органічні кислоти, складні сполуки знешкодження токсинів), виводяться з організму внаслідок секреції.

Регуляція процесів сечоутворення здійснюється нейрогуморальним шляхом. Нирка діє як ефективний гомеостатичний орган. Вона підтримує сталість рівня рідини в плазмі крові, осмотичний тиск середовища, загальну концентрацію електролітів, вибірково — концентрацію кожного з них, кислотно-лужну рівновагу. Наприклад, якщо в їжі відсутній натрій або знижена його кількість в організмі, нирка перестає виділяти його іони з сечею. Це здійснюється завдяки здатності нирки змінювати в широких діапазонах ефективність клубочкової фільтрації і вибіркової канальцевої реабсорбції та секреції. Ці процеси регулюють нейро-гуморальні механізми.

У клітинах дистального канальця нефрона розташовані рецептори, які безперервно реагують на зміни концентрації речовин у рідині, їхнє збудження спричинює звуження просвіту артеріоли, що приносить кров до клубочка, внаслідок чого зменшується ефективний фільтраційний тиск (ЕФТ). Еферентним шляхом рефлекторних впливів на процеси сечоутворення є волокна симпатичних і парасимпатичних нервів. На процеси фільтрації впливають рефлекторні реакції з екстра- і інтрарецепторів. Больові подразнення зменшують або зовсім припиняють утворення первинної сечі. Гуморальна регуляція здійснюється гормоном надниркової залози альдостероном і антидіуретичним гормоном гіпофіза (АДГ).

Під дією альдостерона посилюються процеси зворотного всмоктування натрію і одночасно зменшується реабсорбція калію. Водночас утворення альдостерона залежить від концентрації Na+ в крові. Іншим гормоном, який діє на процеси реабсорбції, є антидіуретичний гормон гіпофіза, який сприяє підвищенню проникності стінки петлі нефрона, а також стінок збиральних канальців. При відсутності цих гормонів реабсорбція значно зменшується. Виділення в кров АДГ контролюють нервові клітини надзорових ядер гіпоталамуса. В регуляції водно-сольового обміну ці утвори здійснюють потрійну функцію: рецепторну, секреторну і рефлекторну.

На сечовиділення також впливає тироксин — гормон щитоподібної залози, який стимулює його, пригнічуючи реабсорбцію води в канальцях нефронів.

Фізіологія сечового міхура. Сечовий міхур — це порожнистий орган, стінка якого утворена трьома оболонками: слизовою, м'язовою та серозною.

Слизова оболонка вистелена перехідним епітелієм, який утворює складки. На дні міхура знаходяться три отвори: два сечоводів, а третій — внутрішній отвір сечівника. М'язова оболонка складається з трьох шарів непосмугованих м'язових волокон. Зовнішній та внутрішній шари поздовжні, а середній коловий, який в ділянці шийки міхура утворює м'яз,— стискач міхура. Сечоводи входять у міхур косо між шарами м'язів, тому при підвищенні тиску в ньому сеча не повертається у нирку.

Сеча у людини надходить у міхур безперервно з швидкістю 50 мл за одну годину. При наповненні міхура і його розтягуванні (250—500 мл) виникає збудження рецепторів, які знаходяться в стінці міхура. Коли тиск досягає 12—18 мм водного стовпа (0,11—0,17 кПа), виникає рефлекс сечовипускання. Нервовий центр, який зумовлює скорочення і розслаблення м'язів сечового міхура, міститься у крижовій частині спинного мозку. Скелетні м'язи, які беруть участь в акті сечовиведення, одержують нервові імпульси з довгастого мозку. Діяльність цих центрів контролюється вищими центрами стовбура мозку, гіпоталамуса і кори півкуль великого мозку. Імпульси від рецепторів до центрів надходять по парасимпатичних волокнах. Низхідні еферентні імпульси викликають розкриття стискачів і скорочення м'яза, що виштовхує сечу. В акті сечовиведення беруть участь м'язи живота. При скороченні їх підвищується внутрішньочеревний тиск, а разом з ним — і тиск всередині міхура. Початок випорожнення міхура запускає ланцюг наростання реакції, яка закінчується повним вигнанням сечі. Цей процес відбувається за принципом позитивного зворотного зв'язку.

Видільні процеси при м’язовій роботі. Під час м’язової роботи із тканин в кров і тканинну рідину надходить значна кількість продуктів обміну, які зрушують гомеостаз внутрішнього середовища організму. Тому робота органів виділення і в першу чергу нирок має велике значення для збереження і відновлення сталості фізіологічних констант внутрішнього середовища організму. Інтенсивність видільних процесів залежить від потужності фізичної роботи і температури оточуючого середовища.

Вплив м’язової роботи на діяльність нирок оцінюється по зміні кількості і складу сечі. При м’язовій роботі кислотність сечі зростає за рахунок надходження молочної і фосфорної кислот. Ниркова регуляція сталості рН значною мірою залежить від того, що при ацидозі нирки виділяють більше NaH₂PO₄ (кисла сеча), а при алкалозі – більше Na₂HPO₄ (лужна сеча). Важливе значення має також синтез нирками аміаку, який зв’язує кислотні радикали, що виділяються із сечею, замінюючи натрій і калій. Це сприяє збереженню в організмі іонів натрію і калію.

Під час виконання м’язової роботи на функції нирок діють багато факторів. По-перше, підвищення артеріального тиску сприяє посиленню фільтрації і утворенню первинної сечі. У той же час перерозподіл крові призводить до зменшення кровопостачання нирок і тим самим до зменшення утворення сечі. Значні втрати води внаслідок посиленого потовиділення виклакає посилену секрецію вазопресину із гіпофіза. Під впливом цього гормону збільшується реабсорбція води, що обумовлює зменшення діурезу.

Короткочасна легка робота мало впливає на діурез і склад сечі. На початку інтенсивної роботи динамічного характеру діурез може збільшуватись, але потім різко зменшується. Склад сечі змінюється при виконанні тривалої роботи помірної інтенсивності особливо після роботи великої і субмаксимальної інтенсивності. Тривала фізична робота (велосипедні гонки на шрсе, лижні гонки) призводить до зменшення діурезу , вмісту в сечі хлоридів, які виділяються з потом. Вміст же фосфатів, креатину, сечовини і молочної кислоти в сечі збільшується. Після фізичної роботи субмаксимальної інтенсивності концентрація молочної кислоти в сечі може бути досить високою. При помірній роботі в організмі переважають аеробні процеси, тому концентрація молочної кислоти в сечі незначна. Після тривалої напруженої м’язової роботи в сечі з’являється білок (протеїнурія). Це пов’язано з тим, що молочна кислота змінює проникність ниркового епітелію, який починає пропускати великі білкові молекули. Гормони, які впливають на процеси реабсорбції, обумовлюють також зміни іонного складу сечі.