Нервова система

Нервова система виконує функції сприймання подразнення, проведення, збереження, обробки інформації із зовнішнього та внутрішнього середовищ та організації відповідних пристосувальних реакцій. Подразнення сприймається спеціальними чутливими утвореннями (рецепторами), які входять до складу сенсорної системи. Відповідна реакція здійснюється у формі рефлекторних змін діяльності окремих структур організму і змін поведінки всього організму. Поведінка — це вища форма пристосування організму до зовнішнього середовища. Отже, виділяють три функції нервової системи: сприймання подразнення, організацію фізіологічних функцій і організацію поведінки.

Для зручності вивчення нервову систему поділяють на центральну й периферичну, а також на вегетативну й соматичну. До центральної належать головний та спинний мозок. До периферичної — всі черепномозкові й спинномозкові нерви, спинномозкові вузли, спинномозкові корінці, вегетативні ганглії та нервові сплетення. Та частина нервової системи, яка регулює діяльність внутрішніх органів і забезпечує гомеостаз, називається вегетативною нервовою системою. Вона поділяється на симпатичний і парасимпатичний відділи. Соматичний відділ нервової системи забезпечує діяльність опорно-рухового апарату.

Будова та функції нервової клітини. Морфологічною та функціональною одиницею нервової системи є нервова клітина — нейрон. Він складається з тіла та відростків (дендритів та аксонів). Нейрони контактують між собою спеціальними утвореннями — синапсами. Дендрити — це відростки, які сприймають інформацію та передають її до тіла нейрону у вигляді електричного імпульсу. Аксон — це відросток, за допомогою якого передається інформація від нервової клітини до інших відділів мозку або до робочого органа. За кількістю та характером відростків нейрони поді­ляють на: уніполярні, псевдоуніполярні, біполярні, мультиполярні, секреторні тощо.

За функцією розрізняють аферентні, еферентні й про­міжні нейрони. Аферентні несуть інформацію в централь­ну нервову систему; проміжні передають її від одного нейрона до іншого, здійснюючи попередній ана­ліз; еферентні посилають нервові імпульси до робочих органів.

Головні функції нейронів такі: генерація процесу збудження, передача його на інші клітини або робочі органи, здійснення трофічних впливів на тканини, що іннервуються, синтез речовин-регуляторів, синтез метаболітів, необхідних для росту і регенерації певних структур самого нейрона і його від­ростків.

Відростки нейронів називають нервовими волокнами. Нер­вові волокна, які мають мієлінову оболонку, називають мієліновими волокнами, а ті, що не мають її,— немієліновими.

Нервові волокна, що не втрати­ли зв'язок з тілом клітини, здатні до відновлення — ре­генерації. Швидкість проведення збудження знаходиться в прямій залежності від товщини волокна та наявності мієлінової оболонки.

У нервовій системі є клітини різної форми, які супроводжують нейрони. Сукупність цих клітин називають нейроглією. Вона складає 40 % об'єму мозку. З віком кількість нервових клітин зменшується, а нейрогліальних — збільшується. Серед нейрогліальних клітин розрізняють астроцити, олігодендрити та мікроглію.

Клітини нейроглії виконують опорну, трофічну, електроізоляційну та захисну функ­ції. Вони відіграють рецепторну роль у транспорті речо­вин кров'ю до нервових клітин і виділенні продуктів об­міну речовин з нервових клітин у кров.

Механізм виникнення та передачі збудження по нервових структурах

Нейрони, як і всі живі клітини, володіють подразливістю — здатністю під впливом факторів зовнішнього та внутрішнього середовища переходити зі стану спокою в стан активної дії. Природний подразник нейрону — нервовий імпульс, що надходить або з інших нейронів, або з рецепторів.

Важливою властивістю нейронів є збудливість – здатність швидко відповідати на дію подразника збудженням. Мірою збудливості є поріг подразнення – та мінімальна сила подразника, яка викликає збудження. Збудження характеризується комплексом функціональних, хімічних, фізико-хімічних явищ. Особливість хімічного складу клітин та оточуючої міжклітинної рідини — різниця концентрації іонів у різних частинах середовища. На зовнішній поверхні мембрани більше іонів натрію та хлору, на внутрішній — калію та органічних аніонів. Внаслідок різниці концентрацій цих іонів на поверхні мембрани клітини в стані спокою, роботи калій-натрієвого насосу та наявністю вибіркової (іон-селективної) проникності мембрани виникає різниця потенціалів — потенціал спокою. Обов’язковою ознакою збудження є зміна електричного стану поверхні мембрани — потенціал дії (ПД). Причина виникнення ПД — зміна іонної проникливості мембран.

Збудження, що виникло в нейроні, здатне на розповсюдження по нервовому волокну. Проведення збудження зумовлене тим, що ПД, який виник в одній клітині або в певній її ділянці, стає подразником і викликає збудження сусідніх ділянок.

Механізми зв’язку між нейронами. З’єднання між нейронами здійснюється за допомогою синапсів. За способами передачі нервового імпульсу з однієї клітини на іншу розрізняють хімічні, електричні та змішані синапси.

Хімічні синапси в ЦНС — головний і універсальний механізм зв’язку між нейронами. Будова їх досить складна. Синапс має пресинаптичну та постсинаптичну частини, між якими знаходиться синаптична щілина. До -пресинаптичної частини відноситься кінцева гілочка аксона, яка поблизу місця контакту втрачає оболонку. Вона може розширюватись у кінцеву цибулину. В пресинаптичному відділі знаходиться велика кількість мітохондрій і пухирців кулястої або овальної форми, розмір яких дорівнює 0,02-0,05 мкм. У пухирцях міститься речовина, яка здійснює передачу збудження, тобто виконує роль посередника між двома нервовими клітинами. Тому цю хімічну речовину називають медіатором. Пухирці концентруються уздовж тієї поверхні пресинаптичної мембрани, яка знаходиться навпроти синаптичної щілини. Ця частина пресинаптичної мембрани має потовщення – активну зону.

Постсинаптичий відділ утворений мембраною тіла нервової клітини або її відростками. Він теж має потовщення – суцільні або перервні. Між пресинаптичною та постсинаптичною мембранами є проміжок від 10 до 20 нм, заповнений міжклітинною рідиною. Це синаптична щілина. Залежно від місця контакту аксона з частинами нервової клітини розрізняють аксосоматичні, аксодендритні й аксо-аксональні синапси. Синапси, утворені закінченням аксона та м’язом, мають назву нервово-м’язових синапсів або кінцевих пластинок.

У процесі передачі збудження в хімічних синапсах беруть участь речовини, що містяться в пухирцях. За своїм хімічним складом вони різні, тому синапси класифікують за типом медіатора: холінергічні, адренергічні, глюконатергічні та ін. За кінцевим ефектом розрізняють збуджувальні та гальмівні синапси.

Хімічна речовина, що виконує функцію медіатора, синтезується в тілі нейрона. Звідти вона транспортується по аксону до синаптичних закінчень, де й накопичується. Виділення може відбуватись як спонтанно без зовнішньої стимуляції у стані відносного спокою, так і при збудженні. Процес виходу медіатора запускається потенціалом дії, що надходить до аксона за участю іонів кальцію. Під час деполяризації кількість їх збільшується, вони входять у кінцеву цибулину і сприяють руйнуванню пухирців, що забезпечує вихід медіатора (ацетилхоліна) в синаптичну щілину. Далі ацетилхолін дифундує через внутрішньощілинну речовину до постсинаптичної мембрани, де діє на ділянки, особливо чутливі до нього —холінорецептори, чим викликає збудження. На проведення збудження через синаптичну щілину витрачається 0,5 мс. Цей час одержав назву синаптичної затримки. У синантичній щілині ацетилхолін за короткий час руйнується ферментом. Холінорецептори повертаються у вихід­ний стан, а продукти розщеплення ацетилхоліну в знач­ній кількості всмоктуються пре- і постсинаптичними мембранами. У процесі розвитку організму в синапсах підвищується інтенсивність утворення медіатора, зростає кількість рецепторів на постсинаптичній мембрані, збільшується швидкість синаптичної передачі, підвищується лабільність. Спочатку формуються синапси спинного мозку, пізніше – синапси інших відділів ЦНС.

Гальмування в центральній нервовій системі. Гальмування — це нервовий процес, який виявляється в пригніченні або в повному припиненні збудження, у зменшенні або припиненні фізіологічної реакції організму. Гальмування — активний процес, одна з форм відповіді нервової системи на подразнення. Сучасні електрофізіологічні дослідження дозволили встановити два принципово різні способи гальмування клітин: постсинаптичне гальмування (зниження збудли­вості оболонки нейрона, його дендритів) та пресинаптичне гальмування (зменшення чи припинення виділення медіатора з пресинаптичного нервового закінчення). Перший спосіб пов'язаний з діяльністю спеціальних галь­мівних нейронів, а другий виникає як наслідок збуджен­ня клітини.

Рефлекторна діяльність центральної нервової системи. Центральна нервова система здійснює цілеспря­мовану діяльність відповідно до характеру подразнення, тобто рефлекторно. Цей принцип сформульований у XVII ст. Декартом, а термін «рефлекс» запропоно­ваний у XVIII ст. чеським фізіологом І. Прохаскою (1749—1820). Рефлекторну природу пси­хічної діяльності обгрунтував І. М. Сєченов.

Морфологічна основа рефлекторних відповідей — рефлекторна дуга. Елементи її містять аферентну, центральну та еферентну частини, які зв'язуються між со­бою синапсами. Аферентна частина складається з рецеп­тора, у якому формується нервовий імпульс, і нерва, який проводить цей імпульс у центральному напрямку. Су­купність рецепторів, подразнення яких викликає рефлекс, називається рефлекторним полем.

У найпростішому випадку рефлекторна дуга містить тільки два нейрони — аферентний і ефе­рентний, зв'язані між собою одним синапсом. Така рефлекторна дуга називається моносинаптичною. При­кладом моносинаптичної нервової дуги є сухожильний рефлекс — відповідь на скорочення м'язів. Усі інші реф­лекси складні і виявляють взаємодію багатьох нервових клітин, тому вони називаються полісинаптичними.

Еферентна (виконуюча) частина рефлекторної дуги складається з еферентного нейрона, еферентного відцентрового провідникового шляху та ефектора — робочого органа. Ефекторами є м'язові волокна і клітини залоз, що виробляють той чи інший секрет. Аксон еферентного нейрона теж з'єднується з ефекторними клітинами за допо­могою синапса.

Нервовий центр- сукупність нервових клітин, які організують певний рефлекс або регулюють певну фізіологічну функцію. Поняття нервового центру більш функціональне, ніж анатомічне, оскільки група нейронів, яка бере участь у регуляції тієї чи іншої функції, може знаходитись у різних частинах нервової системи. Кожен нервовий центр має свою морфологічну й функціональну специфіку. Але для всіх існує ряд спільних особливостей. Вони пов'язані з механізмами передачі збудження в синапсах; із взаємодією між нейронами, які входять у да­ний центр; із генетично запрограмованими функціональ­ними особливостями нейронів.

Перелічимо властивості нервових центрів.

1. Однобічність проведення збудження. В аксоні збу­дження проходить в обох напрямках від місця його ви­никнення, у нервовому центрі — тільки в одному напрямку: від рецептора до ефектора, що пояснюється «клапан­ною» дією синапсів.

2 Затримка проведення збудження. Збудження в нер­вовому центрі проводиться з меншою швидкістю, ніж в інших частинах рефлекторної дуги. Це пов'язано з про­цесами виділення медіатора, хімічними процесами, які відбуваються в синапсі. Час від появи подразнення в ре­цепторі до появи рефлекторної відповіді називається прихованим, або латентним періодом рефлексу. Трива­лість цього періоду прямо пропорційно залежить від кількості нейронів, які беруть участь у рефлексі.

3. Сумація збудження. Локальні процеси, які відбу­ваються на мембрані нейрона, мають здатність до сума­ції. Розрізняють часову сумацію, коли низка підпорогових подразнень, що надходять до клітини з одного рецептор­ного поля, викликає відповідну реакцію, і просторову сумацію здійснення рефлекторного акту внаслідок бага­тьох підпорогових подразнень різних рецепторних полів.

4. Трансформація ритму збудження. Нервові центри здатні змінювати частоту імпульсації, яка надходить до них по аферентних шляхах. На більш високу частоту по­дразнень нервові центри можуть відповідати нечастими імпульсами, а на поодиноке подразнення — частою імпульсацією.

5. Післядія збудження. Після припинення подразнен­ня збудження в ЦНС може продовжуватись ще деякий час. Це явище називається рефлекторною післядією. Во­на може бути короткочасною (1—3 мс) і тривалою — кілька секунд і більше. У ланцюгах є ба­гато вставних нейронів, де збудження циркулює та підтримує саме себе. Таке явище називають реверберацією. Вона забезпечує електричну активність нервових центрів навіть при відсутності аферентних сигналів.

6. Тонус нервових центрів. Завдяки реверберації нер­вові центри постійно знаходяться в стані тонусу. Вони спонтанно посилають імпульси до робочого органа без аферентних впливів. Тонус нервових центрів забезпечує тонус посмугованих і непосмугованих м'язових волокон, стінок кровоносних судин.

7. Полегшення збудження відбувається при наявності імпульсів один за одним або якщо збудження нервової клітини виникає внаслідок збудження близько розташо­ваних синапсів. Це пояснюється тим, що при збудженні в пресинаптичну щілину виділяється медіатор і тому кожний наступний стимул потребує меншого критичного рівня деполяризації.

8. Ритмічна активність нервових центрів. У нервовій системі є нейрони, в яких збудження виникає без зміни сигналів з боку аферентних шляхів. Ці нейрони прояв­ляють фонову, або спонтанну, активність. Ритмічна ак­тивність посилює чутливість нейронів до дії їхніх подраз­ників і є формою підвищення готовності до відповідних реакцій.

9. Стомлюваність нервових центрів. При повторному виконанні одного й того ж рефлексу через деякий час настає період зменшення сили рефлекторної реакції і навіть повне її пригнічення, тобто настає стомлення. Під стомленням розуміють зниження працездатності, викли­кане самою працею. Якщо після цього нанести подраз­нення на м'яз або нервове волокно рухового нерва, м'яз знову починає скорочуватись. Це дає підставу вважати, стомлення розвивається саме в нервовому центрі.

10. Чутливість нервових центрів до хімічних речовин і нестачі кисню. Нервові центри дуже чутливі до хіміч­ного складу крові, тканинної рідини, дефіциту кисню. Нестача кисню при­зводить до виснаження енергетичних запасів.

11. Цефалізація нервової системи. Основна тенденція в еволюційному розвитку нервової системи проявляється в переміщенні функції регуляції і координації діяльності організму у відділах головного мозку. При всій складності відносин, що склалися між старими і еволюційно новими нервовими утвореннями стовбурової частини мозку загальна схема взаємних впливів може бути представлена наступним чином: висхідні впливи (від нижче розташованих “старих” нервових структур до вище розташованих “нових” структур) переважно є процесом збудження, а низхідні ( від вище розташованих “нових” нервових утворень до нижче розташованих “старих” нервових структур) носять гальмівний характер.

Загальні принципи координації функцій орга­нізму. У центральну нервову систему від органів чуттів та внутрішніх органів надходить велика кількість інфор­мації різної модальності і біологічного зна­чення, надлишок якої може викликати доцільну рефлекторну відповідь лише при досягненні взаємоузгодженості між усіма фізіологічними процесами організ­му. У цьому полягає координуюча роль центральної нер­вової системи.

Під координацією розуміють взаємодію нейронів (нервових процесів), спрямовану на інтеграцію (об'єднання) функцій різних органів і систем організму. Така взаємоузгодженість за­безпечується багатьма відібраними еволюцією механіз­мами. Усі вони базуються на двох групах принципів — морфологічних і функціональних.

Морфологічні принципи пов'язані з особливостями будови нервової системи. Вони включають дивергенцію (розходження) і конвергенцію (сходження нервових шляхів), принцип кінцевого загального шляху до рухової системи та принцип зворотного зв'язку. До функціональних принципів належать іррадіація й концентрація процесів збудження, їхнє наведення (індукція) і принцип домінанти.

Спинний мозок.

Спинний мозок регулює рухи та діяльність вегетативних структур тулуба. Він має сег­ментарну будову. Кількість сегментів відповідає кількості хребців. Сегменти складають відділи: шийний, грудний, поперековий і крижовий.

У центрі мозку знаходиться сіра речовина, яка нагадує в попереч-ному розрізі крила метелика з виступа-ми назад, вперед і в боки. Ці виступи сірої ре­човини — роги (задні, передні та бокові). Сіра речовина складається з тіл нервових клітин та їхніх відростків. Навколо сірої розташована біла речовина, яка побудо­вана нерво-вими волокнами, що утворюють висхідні та низхідні шляхи.

Від кожного сегмента спинного мозку вправо і вліво відходять по парі корінців — задніх і передніх. Задні ко­рінці побудовані з пучків чутливих нервових волокон, а передні утворені руховими нервовими волокнами.

На деякій відстані від білої речовини корінці злива­ються, утворюючи змішаний нерв. У місці їх зустрічі знаходиться потовщення (спинно-мозкові вузли), де розташовані чутливі нейро­ни. Корінці кожного сегмента іннервують ділянку тіла, яка називається метамером.

Спинний мозок виконує провідну та рефлекторну функції. У спинному мозку знаходяться безумовні рефлекторні центри мускулатури тулуба, кінцівок та шиї. За їх участі здійснюються сухожильні рефлекси у вигляді різкого скорочення м’язів (колінний, ліктьовий, ахилів рефлекси). Рефлекси розтягування, згинальні рефлекси, рефлекси, спрямовані на підтримування певної пози. Рефлекси сечовипускання та дефекації, рефлекторного набухання статевого члена та виверження сперми в чоловіків (ерекція та еякуляція), пов’язані з функціями спинного мозку.

У білій речовині спинного мозку проходять провідні шляхи: висхідні — до головного мозку; низхідні — від головного до спинного. Цими шляхами встановлюється зв’язок між різними частинами ЦНС. Висхідними шляхами передається чутлива інформація від різних рецепторів тіла до всіх відділів головного мозку. Низхідними шляхами — рухова та секреторна інформація від усіх відділів головного мозку до спинного.

Головний мозок. Головний мозок розвивається з переднього кінця мозкової трубки. Він має такі відділи: довгастий мозок, міст, мозочок, середній мозок, проміжний мозок, кінцевий мозок.

Довгастий мозок, міст, середній і проміж­ний об'єднуються під загальною назвою стовбура мозку.

Довгастий мозок є продовженням спинного. Форма його наближається до зрізаного конусу, оберненого основою догори. Передня поверхня розділена передньою серединною щілиною, з боків якої розташовані піраміди, утворені пучками нервових волокон. З кожного боку від пірамід розташовані оливи, в яких містяться ядра довгастого мозку.

З адня поверхня довгастого мозку розділена задньою серединною борозною. З боків від неї розташовані продовження задніх канатиків спинного мозку, які розходяться і переходять в нижні мозочкові ніжки. Вони обмежують знизу ромбоподібну ямку. Довгастий мозок складається з сірої та білої речовини. Сіра речовина представлена ядрами ІХ-ХІІ пар черепних нервів, ядрами олив, ретикулярною формацією, центрами дихання та кровообігу. Біла речовина утворена довгими та короткими волокнами, що складають провідні шляхи. Довгастий мозок виконує провідникову та безумовно-рефлекторну функції (рефлекси моргання, чхання, сльозовиділення, блювання, смоктання, кашлю).

Міст – це товсте, впоперек розташоване утворення білого кольору, складене на поверхні з поперечних волокон, що сполучають міст із мозочком. По боках міст звужується й волокна його заглиблюються в півкулі мозочку під назвою середніх ніжок мозочка. Через товщу поперечних волокон моста проходять поздовжні пучки — пряме продовження волокон, що становлять піраміди довгастого мозку. Міст поділяється на основу та покришку. Основа саме й складається з поперечних волокон. У покришці розташовані деякі чутливі провідні шляхи та ядра. Покришка обернена своєю вільною поверхнею в порожнину четвертого шлуночка і становить частину ромбоподібної ямки. Тут лежать ядра V-VIII пар черепних нервів.

Мозочок розташований у задній черепній ямі під потиличними частками великих півкуль мозку і ззаду від мозкового стовбура. Мозочок має дві півкулі, з’єднані серединною частиною, яка називається черв’яком. Поверхня мозочка складається з тонкого шару сірої речовини, що називається корою мозочка. По поверхні мозочка проходять борозни, які йдуть рівно, не звиваючись і поділяють мозочок на тоненькі часточки, розташовані приблизно паралельно між собою і називаються закрутками. Мозочок з’єднується з іншими відділами мозку пучками волокон, які називаються ніжками мозку. Передні ніжки мозочка прямують до чотиригорбикового тіла, середні — до моста, задні — до довгастого мозку. Під корою мозочка розташована біла речовина, яка складається з волокон спрямованих у різні боки. Серед білої речовини мозочка посередині знаходяться парні скупчення сірої речовини — ядра; найбільші з них — зубчасті. Мозочок виконує такі функції: регулює позу та м’язовий тонус; контролює виконання швидких цілеспрямованих довільних рухів; спрямовує повільні цілеспрямовані рухи та координує їх рефлексами підтримування пози.

Середній мозок. Середній мозок складається з покришки й ніжок. У централь­ній частині ніжок мозку розташована чорна речовина, клітини якої містять пігмент меланін. У сітчастому утво­рі середнього мозку знаходяться специфічні нервові ут­вори — червоні ядра. Покришка середнього мозку по­будована з двох верхніх та двох нижніх горбиків. У се­редньому мозку розташована велика кількість нейронів сітчастого утвору. Функціональне значення середнього мозку визначається його структурами. Ядра покришки середнього мозку пов'язані з орієнтувальними рефлекса­ми, які виникають у відповідь на зорові та слухові подраз­нення. Верхні горбики беруть участь у здійсненні зоро­вих рефлекторних реакцій, рухів очей, змін просвіту зі­ниці, акомодації. У зв'язку з цим ці утвори називають первинним зоровим центром. Нижні горбики регулюють орієнтувальні рефлекси, які виникають на звукові подраз­нення, рухи вушної раковини, напруження барабанної перетинки, слухових кісточок, їх називають первинним слуховим центром.

Як слухові, так і зорові первинні центри забезпечують виникнення «сторожових» рефлексів, які виявляються в повороті голови у відповідь на адекватне подразнення центрів. Вони дозволяють організму швидко реагувати на подразнення, що виникають зненацька, та орієнтува­тись у нових обставинах. При повторних подразненнях вони швидко зникають — відбувається звикання.

Червоне ядро й чорна речовина беруть участь у регу­ляції пози та рухів тіла. Чорна речовина є нервовим центром, який координує рухові акти під час їжі, жування, ковтання тощо, а та­кож центром регуляції пластичного тонусу мускулатури. При її ураженні збіднюються рухи мімічних м'язів, а та­кож порушується координація рухів кінцівок. Отже, середній мозок — один з основних центрів регуля­ції рухів, його функція спрямована на підтримання нор­мального положення тіла.

Проміжний мозок. До проміжного мозку належать таламус (зорові горби), метаталамус (колінчасті тіла), епіталамус, гіпоталамус, соскоподібні тіла, перехрест зорових нервів. Таламус латеральною поверхнею зростається з півкулею великого мозку. Ззаду він розширюється, утворюючи подушку. Таламус містить до 40 специфічних та неспецифічних ядер. Медіальна поверхня зорових горбів утворює латеральні стінки третього шлуночка. Таламус є колектором майже всіх видів чутливості. Він входить до складу так званої лімбічної системи, функціонування якої пов’язане з формуванням емоцій у людини. Метаталамус представлений парами медіальних та латеральних колінчастих тіл. Медіальні колінчасті тіла пов’язані з обробкою слухової, а латеральні — зорової інформації. Епіталамус включає епіфіз — залозу внутрішньої секреції, яка активно функціонує в дітей до 7 років. Гіпоталамус містить сірий горб з лійкою до якої приєднаний гіпофіз. У нервовій тканині гіпоталамуса міститься до 30 ядер. Він є найвищим підкірковим вегетативним центром. Гіпофіз — це залоза внутрішньої секреції, функціонування якої тісно пов’язане з нейронами проміжного мозку. В гіпоталамусі є нервові утворення, що беруть участь в регуляції температури тіла, водного, сольового, жирового й вуглеводневого обміну речовин. Функціонування соскоподібних тіл пов’язане з роботою нюхового аналізатора.

Кінцевий мозок. Кінцевий мозок складається з двох півкуль, мозолистого тіла та спайок. Півкуля має верхньобічну, присередню та нижню поверхню. У півкулях великого мозку знаходяться бічні шлуночки з ліквором. Півкулі великого мозку зв’язані нервовими волокнами, що утворюють мозолисте тіло.

Кінцевий мозок контролює всі нервові структури, які виникли раніше. Він організовує підтримку гомеостазу (сталість внутрішнього середовища), складні форми поведінки й пристосування організму до умов мін­ливого навколишнього середовища.

До складу кінцевого мозку входять ядра ос­нови (підкоркові) і плащ. Ядра основи (бліда куля, смугасте тіло) великого мозку знаходяться в товщі білої речовини пів­куль і мають спільне походження з ними. Нервовими шляхами ці ядра зв'язані з таламусом, гіпоталамусом, мозочком, нюховою цибулиною, а також одне з одним. До них доходять імпульси від ек­стерорецепторів.

Бліда куля регулює складні рухові акти, організовує допоміжні рухи під час ходіння, мімічні рухи та інші. При її подразненні спостерігається скорочення м'язів кінцівок, а при руйнуванні — скутість рухів. У людини при ураженні блідої кулі збіднюється міміка, обличчя стає маскоподібним, рухи скуті. Бліда куля здійснює регуляцію орієнтувальних, захисних, харчових реф­лексів шляхом зворотного зв'язку з відповідними струк­турами мозку.

Смугасте тіло — це еферентне ядро, яке контролює бліду кулю, переважно гальмує її дію. При пору­шенні функції смугастого тіла в людини збільшується кількість допоміжних і мімічних рухів. Це захворюван­ня називається хореєю. Смугасте тіло здійснює на кору великого мозку переважно гальмівний вплив, пригнічує активуючий вплив неспецифічних ядер зорового горба, тому при його подразненні настає сон. Смугасте тіло бере участь у регуляції вегетативних функцій: судинних реакцій, обміну речовин, теплоутворення й тепловіддачі.

Кора півкуль великого мозку. Це тонкий шар сірої речовини (завтовшки від 1,3 до 5 мм), яка вкри­ває весь мозок. Кора — вищий інтегративний відділ ЦНС. У людини вона здійснює функцію мислення, свідомого сприймання сигналів з на­вколишнього середовища, абстрактного мислення, пам'я­ті, інтелекту.

У людини кора містить стародавню кору — археокортекс, до складу якого входять закрутка пояса, мигдалеподібні тіла й нюхова цибулина; стару кору — палеокортекс (грушоподібна частка) і нову кору — неокортекс.

Неокортекс відділяється від старої кори й формується у вигляді плаща, до якого через відповідні ядра зорово­го горба потрапляє інформація від усіх чутливих шляхів.

Швидкий розвиток нервових структур при порівняно повільному зростанні місткості черепа спричинює утво­рення зморщок кори у вигляді закруток і борозен. Це дозволяє в малому об'ємі вмістити велику екранну по­верхню, яка в людини займає площу близько 450 000 см². Лише одна третина екранної поверхні припадає на за­крутки, дві третини її залишаються в глибині борозен.

Кора півкуль великого мозку поділяється на чотири частки трьома головними борознами: центральна борозна відділяє лобну частку від тім'яної, тім'яно-потилична бо­розна — тім'яну від потиличної, бокова борозна відділяє скроневу частку від інших. Кожна частка має ще велику кількість менших борозен, між якими розташовані за­крутки.

Організація кори. У корі великого мозку міститься 10⁹—10¹⁰ нейронів різних типів. Головні з них піра­мідальні й зірчасті. Пірамідальні клітини мають довгий аксон, який виходить за межі кори. Вони виконують пе­реважно еферентну функцію і тому функціонально по­в'язані з різними відділами ЦНС. Зірчасті нейрони ма­ють короткі аксони й велику кількість дендритів. Ці нейрони забезпечують зв'язок у межах кори, сприймаючи й аналізуючи аферентні імпульси. Більша частина нейро­нів, приблизно 90 %, згруповані в шість шарів (пластинок). Перша, поверхнева, пластинка — молекуляр­на, містить незначну кількість нервових клітин. Вона ут­ворюється сплетінням нервових волокон. Друга — зов­нішня зерниста, складається із щільно розташованих дрібних (4—8мкм) тіл нейронів овальної або багато­кутної форми. У третій розміщені пірамідальні клітини різних розмірів, її називають пірамідальною зовнішньою пластинкою. Четверта — внутрішня зерниста, містить велику кількість зірчастих нейронів, серед них зуст­річаються пірамідальні клітини. П'ята — внутріш­ня пірамідальна, утворе­на великими пірамідаль­ними клітинами Беца, які виконують функцію ефекторів кори. Шоста — плас­тинка багатоформна, складається з різних за формою та розмірами три­кутних і веретеноподібних клітин, які посилають свої відростки в інші плас­тинки кори.

Враховуючи клітин­ний склад, розвиток і ди­ференціацію пластинок, у корі виділяють окремі цитоархітектонічні поля. У людини — 52 поля.

Головна маса інформації надходить у кору через яд­ра таламуса по волокнах, які закінчуються на зір­частих і пірамідальних клітинах третьої, четвертої плас­тинки. Неспецифічні нейрони стовбура мозку й зорового горба закінчуються на верхніх пластинках кори та регу­люють її функціональний стан.

Нейрони кори так взаємодіють, що передача інфор­мації в горизонтальному напрямку неефективна. Це по­в'язано з великою кількістю коротких аксонів. При вивченні анатомічних зв'язків між нервовими клітинами та їхньої взаємодії зроблено припущення, що кора у вер­тикальному напрямку поділена на окремі стовпчики, або колонки, які у функціональному аспекті є певними одиницями. Нейрони всіх шести пластинок, розташова­них одна над одною, мають тісний зв'язок і функціону­ють як одне ціле.

Волокна кори півкуль великого мозку поділяють на: комісуральні, які з’єднують між собою ділянки кори обох півкуль; асоціативні — з’єднують різні функціональні зони кори однієї півкулі; проекційні — з’єднують кору великого мозку з нижчерозташованими відділами мозку.

Активний стан кори великого мозку. Діяльність клітин кори великого мозку надзвичайно інтенсивна, що підтверджу­ється рівнем її обміну: маса головного мозку становить 2 % від маси тіла, а на частку мозку припадає 90 % загальних витрат кисню. Діяльність ко­ри вивчають за допо­могою електрофізіоло­гічних досліджень.

Біоелектричну активність нейронів кори можна зафіксувати, використо­вуючи два електроди, накладені на її відкриту поверх­ню. Запис коливань електричних потенціалів, зроблених у такий спосіб, одержав назву електрокортикограми (ЕКГ). Постійні коливання можна записати не тільки з поверхні оголеної кори, а й з поверхні непошкодженої шкіри голови. Криву, одержану при такому дослідженні, називають електроенцефалограмою (ЕЕГ), а метод її реєстрації — електроенцефалографією.

Електричні коливання в корі мають ритмічну природу й відображають рівень її активності. У людини при пере­ході від бадьорого стану до сну виділяють чотири типи ритмів: альфа-, бета-, тета- і дельта-ритми. У стані спокою із закритими очима реєструються коли­вання з частотою 8—13 за 1 с й амплітудою до 50 мкВ, які одержали назву альфа-ритму. При відкриванні очей альфа-ритм замінюється коливаннями, частота яких 14—55 за 1 с, амплітуда 25 мкВ. Це бета-ритм. Під час гли­бокого сну, наркозу й гіпоксії мозку на електроенцефало­грамі з'являються повільні коливання з малою часто­тою — 4—7 за 1 с, амплітуда яких досягає 100—150 мкВ. Ці електричні коливання носять назву тета-ритму. Під час сну й наркозу тета-ритм змінюється на повільніші коливання — 0,5—3,5 за 1 с з амплітудою 250—300 мкВ — дельта-ритм. Отже, електроенцефалограма відображає загальний стан кори великого мозку, а тому широко використовується для контролю за роботою організму.

Функціональна організація кори півкуль великого мозку. Різні ділянки кори мають неоднакове значення в діяльності організму. Про це свідчать досліди з елек­тричним подразненням поверхні оголеної кори. В одних випадках виникає специфічне відчуття, пов'язане з пев­ними ділянками тіла, в інших — скорочення окремих м'я­зів і рухи м'язів на протилежному боці. Іноді реакція зовсім відсутня. Такі ділянки кори дістали назву зон. Залежно від ефекту, який відбувається при подразненні, виділяють чутливі, рухові та неспецифічні зони .

Чутливі зони. У кожній півкулі є первинна зона со­матичної (загальної та м'язово-суглобової) чут­ливості. Вона починається від передньої центральної за­крутки й проходить по верхній бічній поверхні внутріш­нього краю півкуль. До цієї зони надходять аферентні імпульси від м'язів тулуба. У задній центральній закрут­ці відбувається аналогічний розподіл проекції шкір­ної чутливості. У потиличній області кори розташована зорова чутлива зона, куди йдуть імпульси від рецепторів сітківки. Звукові сигнали, що сприймаються рецепторами завитки, аналізуються в слуховій чутливій зоні, розта­шованій у скроневій області. Зони смакової чутливості знаходяться в нижній частині центральної закрутки. Від­чуття запахів сприймається рецепторами слизової обо­лонки носа й надходять у стару кору, закрутку біля мор­ського коника й закрутку морського коника.

Отже, головна функція чутливих ділянок по­лягає в критичній оцінці та інтеграції інформації, яка надходить зі специфічних ядер таламуса.

Рухові зони. Ділянки кори, подразнення яких викли­кає чіткі рухові реакції, називають руховими зонами. У людини вони розташовані в передцентральній закрутці. Аксони гігантських пірамідальних клітин п'ятої пластинки цих ділянок кори утворюють провідний пірамідний шлях. Вони досягають рухових нейронів спинного мозку й утворюють з ними моносинаптичний зв'язок. Найбільше таких зв'язків з руховими нейронами, що іннервують пальці рук, м'язи обличчя, найменше — з руховими нейронами, які іннервують м'язи тулуба.

Рухова й чутлива зони взаємодіють і з функціональ­ного погляду являють собою єдине ціле, тому їх об'єд­нують в єдину чутливо-рухову зону.

Неспецифічні ділянки. Ділянки мозку, які не викону­ють безпосередньо чутливих або рухових функцій, філо­генетично розвиваються відносно рано. У люди­ни неспецифічних ділянок кори значно більше, ніж чутливо-рухових зон.

У корі півкуль великого мозку людини є декілька зон, пов’язаних із мовою. Мовні аналізатори в правші локалізуються лише в лівій півкулі, у лівші – тільки в правій.

Лобова частка розглядається як неокортикальний від­діл лімбічної системи, оскільки вона має значний дво­бічний зв'язок з її структурами. Встановлено, що лобова частка — це нервова структура, яка організовує реакції поведінки, використовуючи накопичений досвід. Діяль­ність середніх ділянок лобових часток пов'язана з фор­муванням особистості й соціальних відносин людей. У хво­рих з ураженнями лобових часток відмічають зміни особистості — зменшуються і навіть повністю зникають мотивації, тверді наміри й плани, які були побудовані на прогнозуванні.

Отож, лобова частка відіграє головну роль у виробленні стра­тегії поведінки.

Лімбічна система. У товщі присередньої по­верхні півкуль великого мозку розташовуються утвори, що складають єдину функціональну систему, яка зумов­лює емоційний стан, спонукає до дії, а також бере участь у процесах навчання та пам'яті. Ці утвори облямівкою ото­чують закінчення стовбура мозку, тому одержали назву лімбічної системи. До її складу входять закрутка морського коника, пояс закрутки та філогенетично старі структури — нюхова ци­булина, нюховий трикутник і ділянка кори, розташо­вана над мигдалинами. До підкоркових структур лімбіч­ної системи відносять мигдалеподібне тіло й передні ядра таламуса. Структури лімбічної системи мають чис­ленні зв'язки з ядрами основи, а також з лобними й скроневими частками нової кори. Існує думка, що лобна частка виконує функцію головного відділу нової кори, регулю­ючи діяльність лімбічної системи.

Лімбічна система має велику кількість замкнутих лан­цюгів збудження й контролює емоційну поведінку, а са­ме: стан тривоги, почуття гніву, задоволення, насолоди, статеві відчуття. Керуючи всією сукупністю внутріш­ніх факторів, які мотивують діяльність людини, лімбічна система координує вегетативні й соматичні рефлекси відповідно до емоційного стану. Вона забезпечує загальне поліпшення пристосування організму до змін навколишнього середовища.

Вегетативна нервова система. Усі функції орга­нізму можна умовно поділити на дві групи: соматичні й вегетативні. До соматичних належать сприймання зов­нішніх подразнень і рухові реакції посмугованих м'язів, а до вегетативних — процеси, що забезпечують обмін ре­човин, травлення, дихання, кровообіг, виділення тощо. Відповідно до розподілу функцій нервову систему поді­ляють на соматичну й вегетативну. Соматична нервова си­стема забезпечує екстерорецепцію та рухову функцію ор­ганізму, вегетативна — рефлекторну регуляцію внутрішніх органів, судин, потових залоз, тобто тих органів, функції яких майже не залежать від нашої свідомості.

Свої функції вегетативна нервова система виконує в тісній взаємодії з усіма відділами центральної нервової системи.

За структурними й функціональними особливостями цю систему поділяють на два відділи: симпатичний і парасиматичний.

Симпатичний відділ вегетативної нервової системи. Нейрони центральної частини цього відділу знаходяться в бічних рогах грудного й поперекового відділів спинного мозку. Периферична частина утворе-на вузлами нервових клітин, що лежать поряд з хребтовим стовпом, і зв'язаними між собою нер­вовими волокнами. Ак­сони нейронів централь­ної частини входять спочатку до складу корінців спинного мозку, а потім у вигляді окре­мих гілочок ідуть до вузлів периферичного відділу. Це так звані передвузлові волокна. У вузлах збудження пе­реключається на інший нейрон. Від вузлів сим­патичного стовбура нер­вові імпульси йдуть по післявузлових волокнах до робо­чого органа.

У симпатичному стовбурі виділяють шийну, грудну й тазову частини, які іннервують органи, розташовані по­близу. Кінцевим об'єктом симпатичної іннервації є гладенькі м'язи кишок, судин, сечового міхура, статевих за­лоз, залозистих органів.

Парасимпатичний відділ вегетативної нервової системи складається з нейронів, які розташовані в ядрах окорухового, лицевого, язикоглоткового та блукаючих нер­вів, а також з нервових клітин, розміщених у II—IV кри­жових сегментах спинного мозку. Парасимпа­тичні нервові вузли, в яких закінчуються пєредвузлові аксони, знаходяться безпосередньо поблизу від тих ор­ганів, які вони іннервують. Волокна парасимпатичної нервової системи іннервують тільки судини слинних і стате­вих залоз, а також язика.

Функціональне значення вегетативної нервової системи. Симпатичний і парасимпатичний відділи — функ­ціональні антагоністи. Симпатичний відділ активує діяльність організму в умовах, що по­требують мобілізації фізичних сил. Парасимпатичний — забезпечує відновлення ресурсів, витрачених під час на­пруженої роботи. При подразненні симпатичної частини нервової системи збільшуються частота й сила скорочень серця, розширюються судини серця, звужуються судини шкіри, органів черевної порожнини. З депо (селезінка, печінка) виходить кров, підвищується кров'яний тиск. Симпатична частина автономної нервової системи збіль­шує силу посмугованих м'язів і відновлює її при стом­ленні м'язів.