Т е м а: “Органи чуття.”

* Анатомо-фізіологічні аспекти саморегуляції функцій організму

* Зорова сенсорна система, її допоміжний апарат

* Слухова та вестибулярна сенсорні системи, їхній допоміжний апарат

АКТУАЛЬНІСТЬ ТЕМИ

Зорова сенсорна система сприймає близько 90% інформа­ції. Зорове сприйняття — багатоланцюговий процес, який по­чинається з проекції зображення на сітківку ока і збудження фоторецепторів і закінчується в центральній нервовій систе­мі. Завдяки мозку людина сприймає форму, величину, колір, рух предмета тощо.

Слухова сенсорна система є другою за значенням і обсягом інформації, одержуваної від навколишнього середовища. У зв'яз­ку з виникненням членороздільної мови слух відіграє дуже важ ливу роль у житті людини.

Вестибулярна система відіграє провідну роль у просторо­вій орієнтації людини. Формування слухового і вестибулярно­го апарату відбувається одночасно, тому в їхній будові є бага­то схожих структур.

Знання анатомії зорового, слухового, вестибулярного ана­лізаторів та фізіологічних процесів, які в них відбуваються, розширює уявлення студентів про інтегративну діяльність мозку, дає розуміння процесів взаємодії організму із зовнішнім середовищем, а також є фундаментом вивчення клінічних дис­циплін.

НАВЧАЛЬНА МЕТА

Знати: структурну та функціональну організацію зорової, вестибулярної і слухової сенсорної системи.

Уміти: намалювати схему зорового аналізатора, побудувати зображення предмета на сітківці, визначати гостроту зору, до­сліджувати колірний зір, пояснювати його механізм; схематич­но зображувати будову слухового аналізатора, проводити дослі­дження кісткової та повітряної провідності звуку.

ІНФОРМАЦІЙНИЙ МАТЕРІАЛ

Орган зору, або око, є периферійною частиною зорового аналі­затора. Око складається з очного яблука та додаткових органів

Очне яблуко (bulbus oculi) за формою нагадує кулю. Воно розташоване в орбіті; між оком і кістковою стінкою орбіти ле­жать жирова тканина, зв'язки, м'язи і сльозова залоза. Око підвішене на зв'язках таким чином, що довільні м'язи, локалі­зовані в орбіті, можуть рухати його вниз, догори і з боку в бік Очне яблуко має передній полюс (точка рогівки, що найбільше виступає) і задній полюс (знаходиться латеральніше від місця виходу з очного яблука зорового нерва). Пряма лінія, проведена між двома полюсами, називається оптичною, або зовнішньою, віссю, і є його найбільшим розміром. Частина зовнішньої осі між задньою поверхнею рогівки і сітківки має назву внутріш­ньої осі. Якщо внутрішня вісь ока довша, то промені світла після заломлення збираються у фокусі спереду від сітківки, якщо коротша — позаду від сітківки.

Ще розрізняють зорову вісь — вісь, проведену від передньо­го полюса до центральної ямки сітківки.

Площина, перпендикулярна оптичній осі — очний еква­тор, який поділяє очне яблуко на передню і задню половини. Лінії, проведені перпендикулярно до екватора, які з'єднують на поверхні очного яблука обидва його полюси, називаються ме­ридіанами. Очне яблуко утворене трьома оболонками і ядром.

Оболонки очного яблука

1) зовнішня оболонка, або фіброзна — складається з двох частин — непрозорої білкової оболонки (склери), яка оточує очне яблуко (становить 5/6 його поверхні), і прозорої рогів­ки, яка вкриває передній полюс очного яблука (1/6 поверхні). Місце переходу рогівки в склеру називається лімбом. Зовніш­ня оболонка найміцніша з усіх трьох оболонок, виконує захис­ну функцію, завдяки їй очне яблуко зберігає притаманну йому форму;

2) середня, або судинна,— поділяється на три частини: райдужку, війкове тіло, власне судинну оболонку. Ця оболон­ка виконує трофічну функцію. Власне судинна оболонка, роз­ташована між склерою і зоровою частиною сітківки, є зад­ньою, найбільшою частиною судинної оболонки, яка вистилає 2/3 внутрішньої поверхні склери. Війкове (циліарне) тіло це продовження передньої частини судинної оболонки, воно складається з війкового (циліарного) м'яза та війкових відростків. Війковий м'яз, натягуючи прикріплений до капсули криш­талика війковий поясок, змінює кривину кришталика і вико­нує функцію акомодації. Війкові відростки утворені судинни­ми сплетеннями, які продукують водянисту вологу.

Райдужна — утворює передню частину судинної оболонки і має круглий отвір (зіницю). Основу райдужки утворюють два м'язи: м'яз — звужувач зіниці і м'яз — розширювач зіниці. Райдужка відіграє роль діафрагми, яка регулює кількість сві­тлових променів, які потрапляють в око, завдяки чому в тем­ноті зіниця розширюється, а на світлі — звужується (зіничний рефлекс). У райдужці міститься пігмент, від кількості якого за­лежить колір очей;

3) внутрішня оболонка, або сітківка,— прилягає своєю зо­внішньою поверхнею до судинної оболонки на всьому шляху аж до зіниці, а внутрішньою — до склистого тіла. У сітківці виділяють дві нерівні частини: задню, більшу, яка сприймає світлові подразнення (зорова частина сітківки), і передню, меншу, яка не містить світлочутливих елементів і називається сліпою частиною сітківки. Зорова частина сітківки склада­ється з десяти шарів. Усі шари сітківки, окрім зовнішнього піг­ментного, утворені нейронами, три види яких є основними:

• фотосенсорні нейрони (їхні дендрити утворюють палич­ки і колбочки). Палички — це рецептори сутінкового вечір­нього бачення, світлочутливі, розкидані по всій сітківці (їх близько 130 млн), дають інформацію про контури предмета, його переміщення. Колбочки — це рецептори денного бачен­ня, кольорочутливі, розміщені в ділянці жовтої плями (їх бли­зько 7 млн), дають інформацію про колір предмета, чітку його форму;

• біполярні (провідникові) нейрони — передають інформацію;

• оптично-вузлові (оптико-гангліозні) нейрони, аксони яких формують зоровий нерв.

Сліпа частина сітківки складається із двох шарів: пігмент­ного та шару епітеліальних клітин.

На задній поверхні зорової частини сітківки помітне добре виражене овальної форми підвищення — диск зорового нерва — тут збираються аксони гангліозних нервових клітин сітківки, які, проникаючи через склеру, утворюють стовбур зорового нерва. У ділянці диска знаходиться сліпа пляма (у цій ділянці сітківка складається лише із шару нервових волокон, усі інші шари — відсутні, тому ця ділянка не є зоровою).

Латеральніше від сліпої плями (на 3—4 мм назовні) на сіт­ківці є ще одна специфічна ділянка, так звана жовта пляма, вона круглої або овальної форми, з невеликим заглибленням у центрі — центральною ямкою (тут містяться тільки колбочки) — це місце найкращого сприйняття зорових подразнень Ядро очного яблука — це прозорі середовища ока:

• кришталик (lens) — прозоре, двоопукле утворення. Влас­на речовина кришталика не має судин та нервів і складається з кришталикових волокон, які є видозміненими епітеліальни­ми клітинами. Зовні кришталик оточений капсулою. У капсу­лу вплітаються волокна війкового пояска (зв'язки), які сполу­чають кришталик з війковим тілом. Завдяки цьому кришта­лик змінює свою форму під час скорочення та розслаблення циліарного м'яза і, таким чином, є пасивною частиною акомо­даційного апарату ока. Кришталик є основним світлозаломлювальним середовищем;

• склисте тіло (corpus vitreum) — прозора маса желеподіб­ної речовини, розташована в порожнині між кришталиком і сіт­ківкою;

• передня камера ока знаходиться між рогівкою і райдуж­кою, заповнена водянистою вологою;

• задня камера ока розміщена між райдужкою і кришта­ликом та війковим тілом, теж заповнена водянистою вологою, яка відтікає у венозну пазуху склери, що знаходиться у ділян­ці лімба. Передня і задня камери очного яблука сполучаються між собою через зіницю. Таким чином, око складається із двох систем:

1) оптичної системи світлозаломлювальних середовищ (ро­гівка, водяниста волога камер ока, кришталик, склисте тіло. Чітке бачення здійснюється тільки за умови прозорості заломлювальних середовищ ока);

2) рецепторної системи сітківки (світлочутливі клітини з їхніми закінченнями у вигляді паличок та колбочок, з якими зв'язаний зоровий нерв).

Додаткові органи

1. Повіки (palpebrae) — це шкірні складки (верхня і ниж­ня), які під час змикання повністю прикривають очне яблуко. У товщі повік містяться хрящі, м'язи та залози. За допомогою повік відбувається дозування сили світлового подразнення, за­хист ока від висихання та запобігання потраплянню в око дрі­бних пилових частинок. Передня поверхня повік вкрита тон­кою шкірою, яка легко збирається у складки. Задня поверх­ня повік вистелена сполучною оболонкою, або кон'юнктивою. Кон'юнктива — тонка, рожевого кольору слизова оболонка, що вкриває задню поверхню повік та передню поверхню очно­го яблука, за винятком рогівки. У цій оболонці є поодинокі ке­лихоподібні клітини, що секретують слиз.

2. Руховий апарат (м'язи ока): верхній прямий м'яз ока, нижній прямий м'яз ока, присередній прямий м'яз ока, біч­ний прямий м'яз ока, верхній косий м'яз ока, нижній косий м'яз ока — ці м'язи здійснюють рух очного яблука. М'яз — пі­діймач повіки не виконує окорухової функції, але належить до м'язів ока.

3. Сльозовий апарат (apparatus lacrimalis) складається зі сльозових залоз та системи шляхів, що проводять сльозову рі­дину. Сльозова залоза розміщена у верхньозовнішньому куті орбіти і складається з кількох груп складних альвеолярно-трубчастих залоз, серозних за типом секреції. До складу сек­рету входить бактерицидна речовина — лізоцим. Сльоза виді­ляється сльозовою залозою і потрапляє в кон'юнктивальний мішок, далі потрапляє в сльозове озеро, із нього через верхню та нижню сльозові точки сльоза потрапляє у верхні та нижні канальці, які, зливаючись, утворюють сльозовий мішок, ниж­ній кінець якого переходить у нососльозову протоку, яка від­кривається у нижній носовий хід.

Фізіологія органа зору

Акомодація — пристосування ока до бачення предметів на різній відстані. Акомодація забезпечується кришталиком, кри­вина якого може змінюватися, причому діапазон акомодації кришталика найбільший у молодому віці. Кривина криштали­ка регулюється шляхом розслаблення або натягу війкового по­яска. Так, наприклад, якщо необхідно розглядати предмети, які знаходяться на далекій відстані від ока, відбувається розслаб­лення війкового м'яза і війкова зв'язка натягується. Натяг­нення війкової зв'язки спричинює натягнення капсули криш­талика та зменшення його кривини і фокусування предметів на сітківці. Якщо необхідно розглянути предмети, які розта­шовані на близькій відстані, війковий м'яз скорочується, ослаб­люється натягнення війкової зв'язки та капсули кришталика, і під дією еластичних сил кривина його збільшується, таким чином заломлювальна сила збільшується. Скорочення війкових м язів відбувається рефлекторно завдяки надходженню імпу­льсів у середній мозок і збудженню парасимпатичних волокон, які входять до складу окорухового нерва. З віком у результаті зменшення еластичності кришталика і ослаблення війкових зв'язок сила акомодації знижується, найближча точка чіткого бачення поступово віддаляється. Це явище носить назву пресбіопії (стареча далекозорість).

Аномалії рефракції

Спостерігаються найчастіше два основні дефекти заломлю вання світлових променів — міопія (короткозорість) і гіпер метропія (далекозорість). Для одержання чіткого зображення головний фокус ока повинен бути на сітківці. Але якщо око у поздовжньому напрямку довше чи коротше, то, незважаючи на нормальний ступінь заломлювальної сили оптичного апара­ту, паралельні головній оптичній осі промені сходитимуться не точно на сітківці. При міопії такі промені сходяться перед сітківкою, а при гіперметропії — за нею. Звичайно корекція повинна проявлятися у зміні заломлювальної сили ока. Міо­пія коригується розсіюваними лінзами, а гіперметропія — зби­ральними. Корекція може бути виконана шляхом зміни кри­вини рогівки, наприклад, за допомогою відповідної операції або дії лазерного випромінювання. Рефракція ока може відріз­нятись у різних меридіанах. Цей стан називається астигма­тизмом. Він спричинений неможливістю концентрування всіх променів в одну точку, в один фокус, унаслідок неоднакового заломлення променів у різних напрямках.

Зіничний рефлекс полягає у зміні діаметра зіниць. Розріз­няють пряму реакцію на світло (звуження на боці освітлення) та співдружну (звуження на протилежному боці). Зіниці зву­жуються під час розглядання близько (10—15 см) розташова­них предметів (реакція на конвергенцію), розширюються при погляді вдалечінь. Зіниці розширюються внаслідок дії больо­вих подразників, при стресі, люті, при переляку, посиленні уваги, при асфіксії, при дії деяких лікарських препаратів, на­приклад, атропіну сульфату. Існує ряд фармакологічних речо­вин, які спричинюють звуження зіниці — ацетилхолін, піло­карпіну гідрохлорид.

Сприймання й оброблення світлових сигналів

Пройшовши через оптичну систему ока, світло потрапляє на сітківку, де сприймається рецепторними клітинами. Кожен із рецепторів складається із світлочутливого зовнішнього сег­мента, що містить зорові пігменти, і внутрішнього, який вклю­чає ядро, мітохондрії та інші субклітинні структури. У палич­ках міститься пігмент родопсин, або зоровий пурпур, у колбоч­ках — йодопсин, хлоролаб і еритролаб. За структурою зорові пігменти дуже близькі один до одного, але мають різну чутли­вість до дії хвиль певної довжини, так наприклад, родопсин найкраще поглинає світлові промені з короткою довжиною хвилі, тобто синьо-зеленої частини спектра, а йодопсин — з довгою довжиною хвилі, тобто жовтої частини спектра. Унас­лідок ДІЇ світла у фоторецепторах відбувається взаємодія кван­тів світла з відповідними пігментами — фотохімічні процеси (розпад родопсину та йодопсину, причому розпад родопсину відбувається значно швидше, ніж йодопсину, тому чутливість паличок до світла приблизно в 1000 раз більша, ніж колбочок. у темряві відбувається регенерація зорового пурпура, тобто ресинтез родопсину. У разі недостатньої кількості в організмі вітаміну А порушується синтез родопсину, розвивається так звана куряча сліпота — порушення гостроти зору при погано­му освітленні. Внаслідок фотохімічних змін у сітківці виника­ють електричні процеси, які є початковим моментом зорового сприйняття.

Адаптація

Пристосування ока до бачення за умов різного ступеня освітленості має назву адаптації. Чутливість рецепторних клі­тин ока залежить від попереднього подразника. Після дії інтен­сивного світла чутливість різко знижується, а в темряві — під­вищується. З процесом адаптації пов'язана поступова "поява" предметів під час переходу з добре освітленого приміщення в темне і навпаки.

Сприймання кольору

Око людини може розпізнати світлові хвилі у діапазоні від 760 до 400 нм, які утворюють різноманітні кольори. Кожен колір має хвилю певної довжини. Так, довжина хвилі черво­ного кольору становить 700 нм, зеленого — 546 нм, блакитно­го — 435 нм. При змішуванні цих кольорів можна одержати проміжні кольори. Рівномірне їхнє змішування дозволяє одер­жати білий колір, а змішування червоного кольору і зеленого Дає проміжний жовтий колір. Це лягло в основу трикомпоне­нтної теорії кольорового зору. Ця теорія пояснює кольорове бачення так: у сітківці є як мінімум три типи колбочок, кожна з них функціонує як незалежний приймач. Одні колбочки міс­тять пігмент, котрий реагує на червоний колір, пігмент інших колбочок чутливий до зеленого, ще інших — до фіолетового. Хвиля будь-якої довжини сприймається всіма типами колбо­чок, але чутливість до свого найвища. Комбінація збудження їх обробляється у всіх нервових центрах ЦНС, аж до кори ве­ликого мозку, і тільки комплекс фізіологічних процесів сприй­мається нашою свідомістю як відповідний колір.

Слухова та вестибулярна сенсорні системи, їхній допоміжний апарат

Периферійною частиною слухового і вестибулярного аналізаторів є орган чуття — присінково-завитковий орган, або ву­хо, яке здійснює функції сприйняття звукових, гравітаційних і вібраційних стимулів, лінійних та кутових прискорень.

Вухо (auris, otos) складається із трьох частин: зовнішнього, середнього і внутрішнього вуха.

Зовнішнє вухо (auris externa) складається із вушної рако­вини та зовнішнього слухового ходу. Вушна раковина — це складної форми пластинка еластичного хряща, вкрита тонкою шкірою з пушковим волоссям, в якій містяться сальні й неве­лика кількість потових залоз. Нижню частину вушної ракови­ни, де немає хряща, називають вушною часточкою. У вушній раковині розрізняють завиток (стовщений задній край); чо вен, що нагадує жолоб і розміщується попереду від завитка; протизавиток, який обмежує човен спереду; козелок — три­кутної форми вигин, який розміщується попереду від зовніш­нього слухового ходу, та протикозелок, що знаходиться напро­ти козелка. Під шкірою вушної раковини знаходяться кілька слабко розвинених м'язів. За допомогою вушної раковини ви­значають джерело звуку.

Зовнішній слуховий хід (meatus acusticus exernus) — вигля­дає як трубка завдовжки 2,5—3 см. Зовнішня частина слухово­го ходу утворена еластичним хрящем, а внутрішня — кісткою. Її поверхня вкрита тонкою шкірою, в якій містяться волосся, сальні залози та специфічні трубчасті залози, що виробляють вушну сірку. Вони відкриваються самостійно на поверхні зов­нішнього слухового ходу або у протоки сальних залоз. На межі з порожниною середнього вуха лежить барабанна перетинка (membrana tympani), утворена кількома шарами сполучнотка­нинних волокон. Ззовні барабанна перетинка вкрита шкірою, а зсередини — слизовою оболонкою. Більша частина перетин­ки дещо втягнута в барабанну порожнину і має вигляд плоскої лійки, у зв'язку з чим цю частину перетинки називають натяг­нутою. Майже посередині цього утворення знаходиться пупок барабанної перетинки, з внутрішньою поверхнею якого зро­щена ручка молоточка. Вище від цього місця кількість сполуч­нотканинних волокон у товщі перетинки значно зменшується, вона стає менш натягнутою, тому цю частину називають роз­слабленою. Різне натягнення барабанної перетинки призво­дить до того, що вона не має власного періоду коливань. Це суттєво впливає на передачу звукових коливань, що надходять із зовнішнього середовища, тому що барабанна перетинка ко­ливається відповідно до довжини хвиль кожного звука.

Середнє вухо (auris media) складається з барабанної порож­нини, слухових кісточок та слухової труби.

Барабанна порожнина (cavum tympani) знаходиться у пі­раміді скроневої кістки, має розміри 15x2 мм, за формою — це низький циліндр, що стоїть на ребрі, має шість стінок і запов­нений повітрям, що потрапляє сюди зі слухової труби.

Стінки барабанної порожнини:

• верхня — покрівельна, утворена дахом барабанної порож­нини;

• нижня — яремна, утворена дном яремної ямки;

• передня — сонна, відділяє барабанну порожнину від сон­ного каналу. У верхній частині цієї стінки знаходиться бара­банний отвір слухової труби;

• задня — соскоподібна — має отвір, що з'єднує барабанну порожнину із соскоподібною печерою або, якщо її немає, із со­скоподібними клітинами;

• присередня — лабіринтна — відділяє барабанну порож­нину від внутрішнього вуха, на ній знаходиться овальної фор­ми вікно присінка, яке закрите основою стремінця, коливання якого передаються на перилімфу вестибулярних сходів завит­ки та кругле вікно, або вікно завитки, закрите фіброзною мем­браною, так званою вторинною барабанною перетинкою, яка відділяє барабанну порожнину від барабанних сходів;

• бічна — перетинкова, утворена барабанною перетинкою. У барабанній порожнині містяться три слухові кісточки:

молоточок, коваделко і стремінце. Молоточок має головку, яка за допомогою шийки з'єднана з ручкою. Остання зрощена з барабанною перетинкою. Головка молоточка рухома і приля­гає до коваделка, яке другим кінцем сполучається зі стремін­цем. Стремінце складається з двох ніжок і кісткової пластинки, яка закриває овальне вікно, фіксуючись до стінки останнього тонкою зв'язкою. Таким чином, слухові кісточки утворюють рухомий ланцюжок, що йде вздовж барабанної порожнини від зовнішньої до внутрішньої стінки, за якою розташоване внут­рішнє вухо. Слухові кісточки з'єднані між собою суглобами, фіксовані зв'язками. Регулюють рухи кісточок два м'язи: м'яз-натягувач барабанної перетинки і стремінцевий м'яз.

Слухова труба (tuba auditiva) сполучає барабанну порож­нину з носоглоткою і забезпечує регуляцію рівноваги між тис­ком повітря у порожнині середнього вуха і зовнішнім атмосфер­ним тиском. Слухова труба складається з короткої, кісткової, та довгої, хрящової, частин. Її внутрішня поверхня вистелена тонкою слизовою оболонкою, поверхня якої вкрита війчастим епітелієм. Біля глоткового отвору знаходяться значні скуп­чення лімфоїдної тканини, утворюючи трубні мигдалики.

Внутрішнє вухо (auris interna) розташоване у піраміді скро­невої кістки, має складну форму і тому називається лабірин­том. Розрізняють кістковий і розташований у ньому перетин­частий лабіринт. Перетинчастий лабіринт побудований із фі­брозної тканини, повторює форму кісткового лабіринту. Між перетинчастим та кістковим лабіринтами утворюється про­світ, в якому міститься рідина — перилімфа. Лише в деяких місцях перетинчастий лабіринт прикріплений до окістя стін­ки кісткового лабіринту. Всередині перетинчастого лабіринту теж міститься рідина, але з іншим хімічним складом, вона має назву ендолімфи (вміст К⁺ в ній у 100 разів більший, a Na⁺ — в 10 разів менший, ніж у перилімфі).

Кістковий лабіринт складається з наступних частин: при­сінка, трьох півколових каналів і завитки.

Присінок (vestibulum) — порожнина овальної форми, яка ззаду п'ятьма отворами сполучається з півколовими канала­ми, а спереду більш широким отвором — з каналом завитки. Задня стінка присінка утворює внутрішню стінку середнього вуха, а його внутрішня стінка — дно внутрішнього слухового ходу.

Півколові канали (canales semicirculares) мають дугоподіб­ну форму, розташовуються у трьох взаємно перпендикуляр­них площинах: верхній — у сагітальній, задній — у фронталь­ній і зовнішній — у горизонтальній. Кожен канал закінчуєть­ся двома ніжками, одна з яких перед впаданням у присінок, розширюючись, утворює так звану ампулу. Ампул налічуєть­ся три — верхня, задня і бічна.

Завитка (cochlea) — це спіральний канал, який утворює 2,5 оберту. Порожнину завитки називають спіральним кана­лом, який закінчується біля верхівки кам'янистої частини скроневої кістки. У центральній частині завитки знаходиться її вісь, або веретено, яке складається з губчастої кісткової тка­нини й утворює внутрішню стінку спірального каналу.

Перетинчастий лабіринт розміщений у середині кістко­вого. Він фіксується до внутрішньої поверхні кісткового лабі­ринту за допомогою складної системи мембран, що запобігає його зміщенню при значних рухах. Цьому також сприяє те, що перетинчастий лабіринт немовби плаває у перилімфі. У кіст­ковому присінку є два перетинчастих утворення — маточка (еліптичної форми) і мішечок (сферичної форми), які з'єднані вузькою протокою. Другою частиною перетинчастого лабіринту є три півколові протоки, розміщені в півколових кісткових каналах. Півколові протоки п'ятьма отворами відкриваються в еліптичну маточку. Третьою частиною перетинчастого лабі­ринту є протока завитки, яка сполучається зі сферичним мі­шечком за допомогою вузької перетинчастої протоки.

Завиткова протока — це спіральний канал, який сліпо закінчується біля верхівки кісткової завитки. Порожнина кіс­ткового каналу завитки завдяки наявності завиткової протоки поділяється на три поверхні: верхню, середню і нижню. Верх­ня і нижня мають назву сходів — верхні, присінкові, або вес­тибулярні, та нижні, барабанні. Сходи заповнені перилімфою і сполучаються між собою на верхівці завитки за допомогою отвору. Середній поверх — це завиткова протока, заповнена ендолімфою.

На поперечному розрізі завиткова протока має тригранну форму і обмежується барабанною, присінковою та зовнішньою стінками. Стінки протоки утворені сполучнотканинним та епі­теліальним шарами. Найскладніша за будовою барабанна стін­ка, де сполучнотканинний шар стовщується й утворює основ­ну, або базилярну, пластинку, яка складається з великої кіль­кості (24 000) різної довжини волокон, натягнутих як струни. Характерно, що довжина волокон не однакова: більш довгі (близько 505 мкм) волокна знаходяться на вершині завитки, а короткі (близько 105 мкм) — в її основі. Волокна занурені у гомогенну основну речовину. Основна пластинка вкрита кіль­кома шарами епітеліальних клітин, що утворюють спіраль­ний, або кортієв, орган (organum spirale Cortii). Він утворений двома типами клітин — сенсорними (волосковими) і підтри­мувальними. Над спіральним органом вільно нависає так зва­на покривна мембрана, яка тягнеться вздовж спірального ор­гана. Верхівки мембран волоскових клітин частково занурені в цю мембрану, тому вона контактує з мікроворсинками цих клітин. У волоскових клітинах відбувається трансформація звукових коливань у нервові імпульси, що поширюються по волокнах присінково-завиткового нерва.

Мішечок, маточка та півколові протоки складають вести­булярний орган, що регулює положення тіла в просторі та під­тримує рівновагу. Стінка цих утворень вистелена плоским епі­телієм, за винятком так званих плям мішечків та ампульних гребінців, де міститься велика кількість волоскових чутливих клітин. Поверхня епітелію плям мішечків вкрита драглистою отолітовою мембраною, в якій містяться включення, так зва­ні отоліти, або статоконії, побудовані з кристаликів кальцію карбонату. Пляма еліптичного мішечка — це рецептор лінійних прискорень і гравітації, а пляма сферичного мішеч­ка — гравітації та вібрації. Під час відповідних рухів голови і тіла отолітова мембрана, подібно до плоского каменя, ковзає відносно плями і натягає волоски сенсорних клітин, що спри­чинює виникнення нервових імпульсів. Апікальна частина ампульних гребінців вкрита желатиноподібним куполом, який має форму дзвона без порожнини, висотою близько 1 мм. Функ­ціонально желатиноподібний купол — рецептор кутових при­скорень. Під час рухів голови, а також у разі прискореного обертання всього тіла купол легко змінює своє положення під впливом руху ендолімфи. Відхилення купола стимулює волос­кові клітини, що спричинює виникнення нервових імпульсів.

Механізм передачі звукових коливань

Барабанна перетинка, сприймаючи звукові коливання, пе­редає їх на систему слухових кісточок. Через них коливання передаються на мембрану овального отвору. Система кісточок посилює коливання звукової хвилі, але знижує її амплітуду. Це пояснюється тим, що коливання спочатку передаються на довше плече важеля, утвореного рукояткою молоточка і відро­стками коваделка, а також різницею площ стремінця і бара­банної перетинки. Коливання мембрани овального вікна спри­чинюють коливання перилімфи у верхньому та нижньому схо­дах завиткової протоки. У подальшому вони доходять до круглого вікна і зміщують мембрану круглого вікна назовні у напрямку до порожнини середнього вуха (якби не було мем­брани круглого вікна, то коливання були б неможливі, тому що рідина не стискується). Коливання перилімфи вестибуляр­них сходів через пристінкову мембрану передається на ендолі-мфу. Разом з ендолімфою коливається й основна мембрана, на якій розташовані рецепторні клітини, що стикається з покри­вною мембраною, це призводить до її деформації і виникнення рецепторного потенціалу (збудження). Збудження передають­ся волокнами слухового нерва, які утворюють синапси на ре­цепторних клітинах кортієвого органа. Імпульси, які прохо­дять по волокнах слухового нерва, передають інформацію в центральну нервову систему. У слуховій зоні кори великих півкуль нервові імпульси трансформуються в слухові відчут­тя. Людина здатна сприймати звуки в широкому діапазоні — від 16 до 20 000 коливань за секунду.

Кісткова передача звуків здійснюється через кістки чере­па. Переконатися в наявності кісткової провідності досить лег­ко. Якщо поставити на тім'я ніжку камертона, то звук можна почути навіть при закритому слуховому ході. Це пов'язано з тим, що звукова хвиля добре проводиться кістками черепа, пе­редається зразу на перилімфу верхнього та нижнього сходів завиткової протоки, а потім на ендолімфу, що спричинює ко­ливання основної мембрани з волосковими клітинами, внаслі­док чого вони збуджуються і виникає нервовий імпульс. Слід зауважити, що ефективність кісткового шляху провідності знач­но нижча, ніж повітряного.

Відчуття рівноваги (фізіологія вестибулярного аналізатора)

Вестибулярний орган входить до складу перетинчастого лабіринту внутрішнього вуха і є органом сприйняття положен­ня тіла і зберігання рівноваги. Будь-яка зміна положення і рух тіла в просторі спричинюють подразнення рецепторів вес­тибулярного органа. Подразнення отолітових рецепторів або ж рецепторів півколових проток відбувається залежно від харак­теру руху. Так, отолітовий апарат збуджується (змінюється тиск отолітів на рецепторні клітини) при зміні швидкості пря­молінійного руху людини, під час нахилів тіла або голови вбік; рецептори півколових проток подразнюються в момент при­скореного або сповільненого колового руху в будь-якій площи­ні за рахунок руху ендолімфи, унаслідок чого реалізуються ре­флекси, які забезпечують координовані тонічні скорочення м'язів, за допомогою яких положення тіла вирівнюється і збе­рігається рівновага. Під час збудження вестибулярного органа виникають рефлекторні реакції рухового характеру (ністагм — мимовільний рух очних яблук); реакції, які змінюють діяль­ність внутрішніх органів (зміна серцевого ритму, звуження або розширення кровоносних судин, блювання тощо), а також різноманітні відчуття (відчуття запаморочення, порушення орієнтації в навколишньому середовищі, виникнення відчуття нудоти).

Вестибулярний орган бере участь у регуляції і перерозподі­лі м’язового тонусу, який визначається у тварин з двобічним або однобічним руйнуванням вестибулярного апарату (пере­розподіл м'язового тонусу — збільшення тонусу м'язів-розги­начів кінцівки на боці операції).

Орієнтація в просторі і збереження рівноваги здійснюють­ся не тільки за допомогою вестибулярного органа. Велике зна­чення має зорове сприйняття сигналів від пропріорецепторів і рецепторів шкіри.

Л Е К Ц І Я № 19